
- •Вступ Короткий історичний огляд розвитку цитологн, гістологнта ембріології
- •Розділ 1
- •1.2 Структурні компоненти клітин
- •1.2.1 Міжклітинні контакти
- •1.2.2 Цитоплазма
- •Мембранні органели
- •Спеціальні органели
- •Включення
- •1.2.3 Ядро
- •1.2.4. Репродукція клітин
- •1.2.5 Життєдіяльність клітини
- •Розділ 2 ембріолопя
- •2.1 Основи порівняльноїембріології
- •2.2 Статеві клітини
- •2.3 Гаметогенез
- •2.4 3Апліднення
- •2.5 Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •2.6 Розвиток птахів
- •2.7 Стадії розвитку птахів
- •2.8 Ембріональний розвиток ссавців
- •2.9 Плаценти
- •2.10 Стадії внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •2.11 Особливості розвитку приматів
- •Розділ 3
- •3.1 Загальна гістологія — вчення
- •3.2 Епітеліальні тканини
- •3.2.1 Загальна характеристика та класифікація
- •3.2.2 Будова різних видів єпітелію
- •3.3 Сполучна тканина
- •3.3.1 Тканини внутрішнього середовища
- •3.3.2 Кровотворення (гемоцитопоез)
- •Власне сполучні тканини
- •Пухка сполучна тканина
- •3.3.4 Скелетна тканина
- •Кісткова тканина
- •3.4 М'язова тканина
- •3.4.1 ГладеНьКа (непосмугована) мязова тканина
- •3.4.2 Поперечнопосмугована м'язова тканина
- •3.4.3 Серцева м'язова тканина (міокард)
- •В ділянці вставної смужки:
- •3.5 Нервова тканина
- •3.5.1 Нервові клітини
- •3.5.2 Нейроглія
- •3.5.3 Нервові волокна
- •3.5.4 Синапси
- •3.5.5 Нервові закінчення
- •Розділ 4
- •4.1 Органи нервової системи
- •(За Догелем):
- •4.1.1 Спинний мозок
- •4.1.2 Головний мозок
- •4.1.3 Вегетативний відділ нервової системи
- •4.1.4 Оболонки мозку
- •4.1.5 Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання
- •4.2 Органи чуття
- •4.2.1 Орган зору
- •4.2.2 Орган слуху та рівноваги
- •4.3.1 Кровоносні судини
- •4.3.2 Лімфатичні судини
- •4.3.3 Серце
- •4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту
- •4.4.1 Кістковий мозок
- •4.4.2 Тимус - вилочкова, або зобна залоза
- •4.4.3 Клоакальна (фабрицієва) сумка птахів
- •4.4.4 Селезінка
- •4.4.5 Лімфатичні вузли
- •4.4.6 Гемолімфатичні вузли
- •4.4.7 Лімфатичні фолікули пухкої сполучної тканини
- •4.5 Ендокринна система (ендокринні залози)
- •4.5.1 Центральні регуляторні утворення ендокринної системи
- •Із двох його головних джерел:
- •4.5.3. Дисоційована ендокринна система
- •4.5.4 Особливості органів ендокринної системи птахів
- •4.6 Шкіратаїїпохідні
- •4.6.1 Розвиток та будова волосини
- •4.6.2 Рогові угворення шкіряного покриву
- •4.6.3 Молочна залоза
- •4.6.4 Шкіра птахів та її похідні
- •4.70Ргани дихання
- •4.7.1 Повітроносні шляхи
- •Зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;
- •Спрямованої до плеври:
- •В міжальвеолярних стінках:
- •4.7.2 Особливості гістологічної будови легень птахів
- •4.8 Система органів травлення
- •Стінки кишкової трубки:
- •4.8.1 Органи стінки ротової порожнини
- •4.8.2 Передня кишка (стравохід, шлунок)
- •4.8.3 Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)
- •4.8.4 Товста кишка
- •4.8.5 Очеревина
- •4.8.7 Підшлункова залоза
- •4.8.8 Система травлення птахів
- •4.9 Органи сечовиділення
- •4.9.1 Нирки
- •4.9.2 Сечовивідні шляхи
- •4.9.3. Органи сечовиділення у птахів
- •4.10 Статева система
- •4.10.1 Стагеві органи самця
- •4.10.2 Статеві органи самки
- •Яйцепроводу корови в стані овуляції в полі зору помітна секреція безвійчастих клітин.
- •4.10.3 Особливості будови статевої системи птахів
Яйцепроводу корови в стані овуляції в полі зору помітна секреція безвійчастих клітин.
Стінка матки утворена слизовою оболонкою (ендометрієм), м'язо-вою оболонкою (міометрієм) та серозною (периметрієм).
Ендометрій покритий одношаровим призматичним епітелієм; се-ред його клітин знаходяться війчасті та секреторні, останні продуку-ють слизово-серозний секрет, що покриває тонким шаром ендометрій. Ядра клітин кулясті і займають центральне положення.
Під впливом оваріальних гормонів епітелій зазнає значних змін. Залежно від фази статевого циклу у корів на 10-11 день після овуляції, коли жовте тіло досягає максимального розвитку, епітелій матки стає одношаровим високопризматичним, здатним до мерокринової секреції. Під час редукції жовтого тіла епітелій стає багаторядним, спостеріга-ються мітози. У кобили епітелій матки досягає найбільшої товщини в кінці еструса і протягом 5-8 днів після нього стає псевдобагаторядним (рис. 178).
У свині в період еструса ядра епітелію матки знаходяться на різ-них рівнях. Спостерігаються численні фігури мітозу; поряд з актив-ною проліферацією виявляють деструктивні ознаки у вигляді цито- та
430
Розділ 4
Спеціальна гістологія
каріолізісу. В стадії з 10-го по 15-й день клітини епітелію матки стають
низькопризматичними.
Р
ис.
178. Поперечний зріз
рога матки кішки:
1-просвіт матки; 2-епітелій; 3-власний шар шолучної тканини; 4-судина; 5-маткові залози; 6-гирло маткових залоз; 7-циркулярнии шар міометрію; 8-судинний шар міомстрію; 9-судини; 10-зовнішній шар міометрію; 11-периметрій; 12-маткова зв'язка.
Протягом статевого циклу змінюється активність ферментів секре-торних клітин, а також вміст у них глікогену. Для проеструса і еструса характерне скупчення рибосом в полісоми, розвиток ендоплазматич-ної сітки.
Основна пластинка утворена пухкою сполучною та ретикулярною тканиною, містить пучки міоцитів; у ній залягає сітка судин мікро-циркуляторного русла. У жуйних основна пластинка місцями потов-щується, внаслідок чого виникають підвищення — карункули — місця з'єднання котиледонів ~ ворсинок хоріона з слизовою оболонкою мат-ки. Основна пластинка містить значну кількість клітин, серед яких — фібробласти, макрофаги, ретикулярні клітини, гранулоцити, лімфоци-ти, лаброцити, плазматичні клітини.
Епітелій ендометрію утворює численні занурення в основну плас-тинку — маткові залози. Побудовані вони так, як і епітелій ендометрію з одношарового призматичного, місцями війчастого епітелію. Це прості трубчасті розгалужені залози мерокринового типу. Секреторна функція маткових залоз посилюється у зв'язку з розвитком жовтого тіла.
У напрямку шийки матки кількість залоз зменшується. Залежно від товщини основної пластинки, яка в різні фази статевого циклу не-однакова, змінюється й форма кінцевих відділів та їх розгалуження.
431
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
В шийці матки залози відсутні; слизова оболонка утворює численні складки, а серед епітелію, що її покриває, багато клітин, які продуку-ють слиз. У ендометрії відсутні м'язовий шар та підслизова основа, по-ряд з міометрієм кількість кровоносних судин помітно збільшується. У цілому основна пластинка зазнає значних циклічних змін.
М'язова оболонка (міометрій) складається із непосмугованих м'я-зів і є основною частиною стінки матки. Вона утворена внутрішнім кільцевим, середнім судинним і зовнішнім поздовжнім шарами. У різ-них тварин середній шар найбільше розвинений. Особливо у собак та кішок. У корови судинний шар слабо розвинений, інколи знаходиться в середині зовнішньої половини кільцевого м'язового шару. У свиней судинного шару немає; у них великі судини проходять, головним чи-ном, в сполучній тканині основної пластинки. У овець судинний шар також проникає частково в кільцевий шар. Однак, його товщі не до-сягає. У кобил він малопомітний, оскільки його судини мають тісний зв'язок з м'язовими структурами.
М'язова тканина міометрію утворена довгими міоцитами. Довжина їх коливається від 100 мкм у невагітній матці і до 1 мм — у вагітній. У одноплідних тварин зовнішній шар м'язової оболонки матки тонкий, а у багатоплідних зовнішній та внутрішній м'язовий шари, в основному, однакової товщини. У свині, собаки, кішки межа рогів матки і її тіла має сфінктер, який формується кільцевим шаром. У шийці матки кільцевий шар дуже розвинений і утворює масу її стінки. Тут міоцити утворюють пучки, які нагадують пластинки, що розміщуються уступами подібно тому, як лежать металеві пластинки ірис-діафрагми мікроскопа.
Периметрій має звичайну будову, характерну для очеревини.
Кровопостачання матки. Основна сітка артеріальних судин форму-ється в судинному шарі матки, від якої відходять гілки в усі оболонки. Густа сітка мікроциркуляторного русла знаходиться в ендометрії, де до-сягає карункулів, маткових залоз та епітелію. Із усіх оболонок стінки матки венозні судини направляються у венозний судинний шар.
Іннервується матка вегетативними нервовими сплетеннями тазо-вої порожнини. До їх складу входять симпатичні та парасимпатичні волокна, які утворюють сплетення в ендо-, міо- та периметрії. їх не-рвові волокна закінчуються рецепторами на міоцитах та в сполучній тканині. Поряд з цим матка містить нерви соматичного відділу, що від-ходять від поперекового сплетення.
432
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Плацента. Розвиток та будова плаценти описана в розділі «Загаль-на ембріологія».
Піхва. В цьому органі розрізняють власне піхву та пресінок. Власне піхва складається із слизової та м'язової оболонок і адвентиції. Слизо-ва оболонка статевозрілих самок тісно пов'язана з віком, статевими та репродуктивними циклами. Вона утворює незначні поздовжні склад-ки, покрита багатошаровим плоским епітелієм, в якому в період естру-са кількість рядів помітно збільшується. Основна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною з великою кількістю еластичних воло-кон і містить лімфоїдні вузлики. М'язова оболонка складається із вну-трішнього кільцевого та зовнішнього поздовжнього шарів непосму-гованої м'язової тканини. В напрямку пресіноку у м'язовій оболонці з'являються косо розміщені пучки міоцитів, тому межа між кільцеви-ми та поздовжнім шарами стає менше помітною.
Адвентиція складається із пухкої сполучної тканини, містить ве-ликі кровоносні судини та нервові пучки з гангліями.
Пресінок піхви. На відміну від власне піхви слизова оболонка пре-сінока значно товща. На боковій її стінці, поряд з губами, основна пластинка містить цибулини пресінока — продовження видозмінено-го печеристого тіла сечовипускного канала (сечівника). У присінку є великі, або дорсальні та малі, або вентральні залози, що продукують слизовий секрет. Дорсальні залози — парні утворення, добре розви-нені у корів, знаходяться у глибині бокових стінок. їх кінцеві відді-ли альвеолярно-трубчастого типу, побудовані із призматичного епі-телію. Вивідна протока покрита плоским багатошаровим епітелієм і відкривається на боковій стінці пресінока. Вентральні присінкові за-лози зустрічаються у всіх свійських тварин. У корів вони знаходяться всередині вентральної стінки пресінока, у інших тварин — розсіяно. їх будова подібна до будови дорсальних залоз пресінока. Пресінко-ві залози відкриваються на поверхні слизової оболонки численними протоками.
М'язова оболонка складається із внутрішнього непосмугованого типу м'язів і зовнішнього поперечнопосмугованого шару. Адвентиція особливостей у будові не має.
Клітор — орган гомологічний пенісу. Тіло його містить печерис-ту частину, занурену в стінку пресінока. Тіло клітора зовні обмежене білкового оболонкою, багатою на судини та нерви. Слизова оболонка
28 - 8-305
433
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
клітора утворює кільцевидну складку — препуцій і є продовженням слизової оболонки присінка піхви.
Препуцій містить лімфоїдні вузлики і рецепторні нервові закінчен-ня. У різних свійських тварин у будові клітора мають місце видові осо-бливості. Найбільш розвинений препуцій у кобил.
Статеві губи. Це валикоподібні складки шкіри, що переходять у слизову оболонку присінка. Основою статевих губ є поперечнопосму-гована м'язова тканина. У їх шкірній частині містяться сальні та потові залози. Статеві губи дуже іннервуються.
Під впливом гормонів у статевих органах самок відбуваються мор-фофункціональні зміни, які характеризуються циклічністю. Так, роз-виток фолікулів та яйцеклітин, овуляція, утворення жовтого тіла в яєчниках відбуваються циклічно. Одночасно спостерігаються зміни у маткових трубах, матці, піхві.
Статевий цикл у ссавців залежить від їх виду і характеризуєть-ся тривалістю. Безпосередня дія на яєчники відбувається під впли-вом гонадотропних гормонів передньої частки гіпофіза, а у вагітних тварин і плаценти. Із них фолікулостимулюючий гормон впливає на ріст фолікулів, а лютеотропін викликає овуляцію та розвиток жовто-го тіла.
Продукцію естрогену в яєчнику викликають ті ж гормони, а про-гестерону — лютеотропний гормон гіпофіза. Статеві гормони яєчника, в свою чергу, здійснюють з одного боку, зворотний зв'язок з гіпофізом, а з другого — впливають на функцію статевих шляхів. Так, в проеструсі третинні фолікули інтенсивно ростуть і досягають поверхні яєчника. У маткових трубах і матці висота епітеліальних клітин збільшується вдвічі. У корів посилюється секретоутворення залоз оболонки матки, розмножуються клітини епітелію піхви, тому його товщина збільшу-ється. В період еструса настає овуляція та готовність слизової обо-лонки матки до сприйняття зародка. Стінка матки потовщується за рахунок ендометрію. У покривному епітелії збільшується кількість секреторних клітин, основна пластинка стає пухкою, гіпереміюється. Шийка матки розкривається і через неї в піхву і далі через статеву щі-лину виділяється слиз.
В метаеструсі формується жовте тіло, потім набрякають усі обо-лонки матки та піхви, максимально розвиваються клітини секреторно-го епітелію.
434
Розділ 4
Спеціальна гістологія
В діеструсі відбувається зворотний розвиток симптомів еструса, за редукцією жовтого тіла з'являються нові третинні фолікули, товщина оболонок матки зменшується, набуває нормального стану.