4.10.1 Стагеві органи самця
До статевої системи самця належать: сім 'яники, сім 'явивідні шляхи, додаткові статеві залози, статевий член (пеніс).
Сім В них утворюються статеві клітини — сперматозоїди
і статевий гормон. В онтогенезі ендокринна функція сім'яників про-являється раніше, ніж генеративна. Ендокринна функція зводиться до секреції статевого гормону — тестостерону.
Зовні сім'яники покриті вісцеральним листком очеревини, за якою розміщується білкова оболонка із щільної колагенової тканини, є та-кож еластичні волокна. У жеребця в білковій оболонці містяться пуч-ки міоцитів, що входять у трабекули. До її внутрішньої поверхні при-лягає пухка сполучна тканина, багата на кровоносні судини.
Білкова оболонка утворює перегородки — септи, які поділяють сім'яник на частки. На ввігнутій поверхні сім'яника білкова оболонка утворює середостіння, пронизане щілинами. Основою кожної із час-ток є пухка сполучна тканина, в масі якої лежать елементи паренхіми, утворені звивистими сім'яними канальцями. В кожній із часток знахо-диться 2-4 канальці довжиною в кілька десятків сантиметрів, які почи-наються сліпо. Сумарна довжина усіх канальців сім'яників становить кілька кілометрів (рис. 166).
Стінку звивистого сім 'яного канальця утворює власна оболонка, в яку входить базальний шар, міоїдний і волокнистий. На ній знаходить-ся епітеліо-сперматогенний шар, до складу якого входять підтримуючі клітини, або сустентоцити і сперматогенні клітини різних стадій ди-ференціювання.
Сустентоцити пірамідальної форми лежать на базальній мембра-ні. Своєю верхівкою вони досягають просвіту сім'яного канальця. У цитоплазмі представлені всі органели, а також мікротрубочки, ліпіди, вуглеводи. Сустентоцити утворюють мікросередовище, необхідне для розвитку статевих клітин.
До сперматогенних клітин входять сперматогонії — дрібні клітини з інтенсивно базофільним ядром. Серед сперматогоній часто зустріча-
27 - 8-305 417
I
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ються мітози. Ці клітини знаходяться у стані розмноження. Наступні 1-2 ряди є первинними сперматоцитами. Вони відрізняються помітно більшим розміром, кулястим ядром і спіралізованими хромосомами.
Рис. 166. Схема будови сім'яника:
1-власна оболонка; 2-білкова оболонка; 3-перегородки; 4-середостіння; 5-звивисті сім'яні канальці; 6-прямі канальці; 7-сітка сім'яника; 8-виносні ка-нальці; 9-канал придатка сім'яника; 10-сім'япровід.
Період росту переходить у стадію дозрівання: кожний первинний сперматоцит піддається двом послідовним діленням.
Після першого ділення утворюється два вторинних сперматоцити, після друтото-чотири сперматиди. У результаті дозрівання в клітинах зменшується кількість хромосом і вони стають гаплоїдними.
Безпосередньо в просвіті сім'яного канальця знаходяться клітини на стадії формування. Між сім'яними канальцями знаходиться пухка сполучна тканина, серед клітин якої зустрічаються інтерстиціаль-ні ендокриноцити, що синтезують гормон тестостерон. їм характерні великі розміри, шароподібна чи багатогранна форма з ацидофільною цитоплазмою, що містить глікопротеїдні включення, глікоген і білкові кристалоїди.
418
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Звивисті сім'яні канальці переходять у прямі канальці, й продо-вжуються у сітку сім 'яника, яка знаходиться у середостінні. Від остан-нього відходять 12-25 звивистих виносних канальців, які з'єднуються з протокою придатка в ділянці головки придатка. Ця протока звиваєть-ся й утворює тіло придатка, а в нижній хвостовій частині — переходить у пряму сім'явиносну протоку, яка впадає в сечовивідний канал.
Прямі канальці є початком сім'явивідних шляхів. Усі сім'явивідні шляхи складаються із слизової, м'язової і адвентиційної оболонок. Епі-телій, що покриває канальці, здатний до секреції. В прямих канальцях епітелій призматичний, в канальцях сітки сім'яника переважають кубіч-ні та плоскі клітини. В епітелії сім'явивідних канальців чергуються гру-пи війчастих клітин з секреторними. Придаток сім 'яника має головку тіло і хвостик. В придатку епітелій стає дворядним, серед його клітин є високі призматичні. На їх апікальній поверхні утворені стереоцілії, а між базальними їх частинами розміщуються вставні клітини. Епіте-лій протоки придатка бере участь у продукуванні рідини, яка розбавляє сперму, а також в утворенні глікокаліксу — тонкого шару який покриває спермії. Слизова оболонка сім'явиносної протоки формує поздовжні складки. Рух сперміїв забезпечується скороченням м'язової оболонки, утвореної кільцевим шаром міоцитів. Протока придатка переходить у сім'явиносну протоку. У ній м'язова оболонка у різних тварин досягає значного розвитку й має внутрішній і зовнішній поздовжні, середній — кільцевий шари. М'язова оболонка містить нервове сплетення, утворе-не гангліозними нейроцитами (рис. 167, 168, 169). Дистальна частина сім'явиносної протоки утворює ампулу і являє собою залозу статевого апарата, її секрет є живильним середовищем для сперміїв.
Додаткові залози статевого апарата. До них відносять сім 'яні мі-хурці, простату, залози-цибулини. Вони продукують секрети, необхід-ні компоненти еякулята. У кнура, бугая сім'яні міхурці добре розвине-ні, розгалужені альвеолярно-трубчасті залози складаються із часток. Остовом сім'яних міхурців є фіброзна капсула з пучками міоцитів. Сполучна тканина проникає в паренхіму і ділить її на частки. Стінка останніх утворена слизовою, м'язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка утворює комірки, покриті одношаровим стовпчас-тим епітелієм. У жеребців і гризунів секреторні відділи грушоподібної форми, продукують слизовий секрет. Вивідні протоки сім'яних міхур-ців відкриваються у сім'явиносну протоку
27*
419
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Рис. 167. Сім'яник і придаток сім'яника кота:
1-білкова оболонка; 2-септи; 3-кровоносні судини; 4-звивисті канальці; 5-просвіт канальців; 6-сперматогонії; 7-власна оболонка звивистого канальцю; 8-сперматоцит; 9-інтерстиціальна тканина; 10-капіляр; 11-гландулоцити; 12-інтерстиціальна тканина між звивистими канальцями; 13-епітелій каналу при-датка; 14-ядраепітеліальнихклітин; 15-ядрабазальнихклітин; 16-стереоцилії; 17-власнаоболонкаканалу; 18-м'язоваоболонка; 19-сперматозоїди.
Рис. 168. Ділянка епітелію звивистого канальця сім'яника:
1-власна оболонка звивистого канальця; 2-темний сперматогоній; 3-сперма-тоцит; 4-сперматиди; 5-сперматиди в кінці розвитку; 6-клітина Сертолі; 7 і 8 — сперматогонії.
.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Простата. У різних видів ссавців вона має неоднакову будову. Зовні простата покрита сполучнотканинною капсулою з великою кількістю не-посмугованих м'язів, від якої відходять трабекули і ділять її паренхіму на частки. Кожна з них має центральну порожнину з виростами, які впада-ють в трубчасті кінцеві відділи. Центральна порожнина з'єднана з вивід-ними протоками, що відкриваються в сечовивідний канал. Кінцеві відділи альвеолярно-трубчастих залоз утворені високими слизовими екзокрино-цитами, між базальною частиною яких розміщуються дрібні вставні клі-тини. У сполучній тканині простата має багато ганглїїв, нервів та крово-носних судин. Вважається, що секрет простати нейтралізує кислу реакцію піхви, розбавляє сперму і стимулює рух сперматозоїдів (рис. 170).
Рис. 169. Електронограма рис. 170. Мікроскопічна будова
зрілої сперматиди кота: простати собаки:
1-акросома; 2-головний чохлик; 3-ядро 1-капсула; 2-септи; 3-секреторні відділи;
сперматиди; 4-кільце; 5-манжетка; 4-власна оболонка секреторних відділів;
6-проксимальна центріоль; 7-філаменти 5-епітелій секреторних відділів; 6-камери се-
хвоста; 8-кінцева центріоль. креторних відділів.
421
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Залози-цибулини (куперові). Мають значні видові структурні осо-бливості, добре розвинені у жеребця і кнура, і менше — у інших ссав-ців. Зовні залоза має сполучнотканинну капсулу, яка проникає в па-ренхіму. Це складні альвеолярно-трубчасті залози. їх кінцеві відділи покриті одношаровим призматичним епітелієм. Про значення залоз-цибулин відомостей мало.
Сечівник. Стінка його складається із слизової, м'язової та адвенти-ційної оболонок. Слизова оболонка у тазовій частині покрита перехід-ним епітелієм, потім він стає багатошаровим призматичним. Основна пластинка складається з пухкої сполучної тканини, що містить ретику-лярні клітини і лімфоїдні вузлики.
В глибоких шарах власної пластинки знаходиться венозна сітка, тісно пов'язана з печеристим тілом сечівника. У каудальній частині уретри в слизовій оболонці знаходиться епітєліальний шар і печеристе тіло. Останнє є продовженням венозної сітки і складається із щільної сполучної тканини, що утворює своєрідні порожнини, покриті ендоте-лієм. Зовні печеристе тіло покрите білковою оболонкою, від якої від-ходять перегородки і формують внутрішню частину печеристого тіла. В зовнішніх частинах останнього порожнини великі й заповнені веноз-ною кров'ю, яка збирається сюди із центральних частин і капілярів пе-регородок. Порожнини анастомозують між собою, тому печеристе тіло заповнюється кров'ю і в момент ерекції стінка сечівника стає пружною. М'язова оболонка утворена м'язом сечівника із кільцевих волокон. У жеребця цей шар не чітко поділяється на два з переважно поздовжнім напрямком волокон ближче до слизової оболонки і кільцевим на пери-ферії. Адвентиція побудована із пухкої сполучної тканини.
Печериста частина сечівника входить до складу статевого члена. Його внутрішня поверхня покрита багатошаровим плоским епітелієм, обмеженим печеристим тілом сечівника.
Статевий член має два печеристих тіла. На їх вентральній поверх-ні (у кота на дорсальній) утворюється жолобок для сечівника. Пече-ристі тіла статевого члена, як і сечівника, покриті багатою еластични-ми волокнами білковою оболонкою, яка утворює медіанну фіброзну перегородку. Від перегородки відходять всередину відростки у вигляді балок і пластинок, які формують печеристу структуру, в якій зустрі-чаються пучки міоцитів. Порожнини печеристих тіл статевого члена являють собою продовження просвітів кровоносних судин і заповнені
422
Розділ 4 Спеціальна гістологія
венозною кров'ю. Артерії у печеристій частині утворюють багато роз-галужень, що переходять в артеріо-венозні анастомози, названі зави-тковими артеріями.
Основу головки статевого члена становить також печеристе тіло, од-нак у ссавців різних видів статевий член має свої особливості будови.