4.8.8 Система травлення птахів

Будова системи органів травлення птахів багато в чому подібна до травної системи ссавців. До її складу входить кишкова трубка, ди-ференційована на відділи та застінні залози — слинні, підшлункову і печінку. Значно відрізняються будовою у птахів ротова порожнина та шлунок. Інші органи — тонка та товста кишки, печінка, підшлункова залоза подібні за будовою з органами травлення ссавців.

Ротова порожнина. Слизова оболонка покрита плоским багатоша-ровим епітелієм. Товщина епітеліального шару та процес його зроговін-ня у різних відділах ротової порожнини має свої особливості. Процес зроговіння інтенсивний на межі зі шкіряним покривом і закінчується утворенням рогового пласта. Багатошаровий сквамозний епітелій роз-міщується на основній пластинці, яка складається з пухкої сполучної тканини. В ротову порожнину відкриваються вивідні протоки ряду за-лоз: піднебінні, щелепні, глоточні, підщелепні, язикові, кільцеподібно-черпалоподібні, залози кутів рота. Усі вони є пристінними. Основою їх будови є залозиста частка з слизових клітин, які розміщуються навко-ло центральної порожнини. Від останньої відходить вивідна протока, стінка якої побудована з покривного епітелію. Серозних секреторних кінцевих відділів у слинних залозах птахів не виявлено.

Стравохід — це типовий трубкоподібний орган. В слизовій оболон-ці його добре виражені чотири шари: епітеліальний, основна та м'язова пластинки, підслизова основа. Епітеліальний шар — це плоский бага-тошаровий зроговілий епітелій, в процесі зроговіння якого клітини перетворюються у рогові лусочки.

400

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Власна пластинка складається із пухкої сполучної тканини, яка містить незначну кількість еластичних волокон та лімфоїдної тканини. Утворені нею сосочки випинаються в епітеліальний шар і мають зна-чну висоту, в ній також розміщуються слизові залози. Кінцеві відділи залоз відкриваються в збиральну порожнину, вона є початком нероз-галуженої вивідної протоки. В залозистих клітинах кінцевих відділів ядра локалізуються на базальному полюсі, стиснуті слизовим секре-том до базальної мембрани. В зоні переходу основної пластинки стра-воходу до шлунка розміщуються численні лімфоїдні вузлики — езофа-гинальний мигдалик.

М'язова пластинка слизової оболонки дуже розвинена. Вона скла-дається із повздовжньо-орієнтованих гладеньких міоцитів, які беруть участь в утворенні складок слизової оболонки. Підслизова основа міс-тить пухку сполучну тканину, що створює умови для доброї рухливос-ті слизової оболонки при утворенні нею непостійних складок.

М'язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м'язових клітин: внутрішнього — циркулярного та зовнішнього — поздовжньо-го. Більше розвинений циркулярний шар. Адвентиція, як і у ссавців, побудована із пухкої сполучної тканини, а після входження стравоходу в грудочеревну порожнину адвентиція замінюється серозною оболон-кою. Похідним стінки стравоходу є воло, через це його стінка має таку ж будову, як і орган, з якого воно походить. Вентральна стінка вола має товщий епітеліальний шар, в якому чітко видно межу між ростко-вим і роговим шаром. Слизові залози є лише в дорсальній стінці вола. М'язова пластинка і м'язова оболонка особливого розвитку досягають лише у вентральній частині вола.

Шлунок у птахів складається з двох відділів — залозистого та м 'язо -вого. Перший виділяє травний сік, другий призначений для перетрав-лення корму В залозистому шлунку корм збагачується ферментами і, не затримуючись, потрапляє в м'язовий — де і піддається хімічній та механічній переробці.

Стінка залозистого шлунка (рис. 160) також має слизову, м'язову та серозну оболонки. Епітеліальний шар слизової оболонки — це одно-шаровий циліндричний залозистий епітелій, тому покривний епітелій шлунка формує обширне залозисте поле, що продукує слиз. Основна пластинка — це пухка сполучна тканина, багата на клітинні елементи. В ній розміщуються одночасточкові (качки) та багаточасточкові (кури,

26 - 8-305

401

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

гуси) трубчасті залози. Інших залоз у слизовій оболонці шлунку птахів немає. Трубчасті залози складаються з одного типу залозистих клітин.

Рис. 160. Гістоструктура слизової оболонки залозистого шлунка птахів:

а-залозисті мішечки; б-поверхневі і в-глибокі залози; г-м'язова плас-тинка; д-м'язова оболонка;

Електронномікроскопічним дослідженням встановлено, що в цих клітинах продукуються і соляна кислота, і пепсиноген. Вони мають

402

Розділ 4

Спеціальна гістологгя

добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, багато великих мітохондрій із значною кількістю щільно розміщених крист, аграну-лярну ендоплазматичну сітку, мікротубули та вакуолі. В зоні локалі-зації комплексу Гольджі розміщуються зимогенні гранули. На думку ряду вчених, синтез соляної кислоти відбувається в апікальному по-люсі залозистої клітини, а пепсиногену — в базальному. Ці трубчасті залози, об'єднуючись, утворюють частки, розділені міжчасточковою сполучною тканиною. У центрі кожної частки міститься збиральна або центральна порожнина, покрита одношаровим залозистим епітелієм, який переходить в епітеліальний шар слизової оболонки. Трубчасті за-лози щільно прилягають одна до одної і розміщуються радіально на-вколо збиральної порожнини. Вивідні протоки залоз відкриваються на поверхні підвищення слизової оболонки. Ці підвищення помітні нео-зброєним оком і називаються залозистими мішечками. Добре вираже-ний шар м'язової пластинки слизової оболонки залозистого шлунка є продовженням м'язової пластинки стравоходу. Підслизова основа не-значно розвинена. М'язова та серозна оболонки мають типову будову. М'язовий иілунок — стінка його має також три оболонки (рис. 161). Епітеліальний шар слизової оболонки представлений одношаровим кубічним епітелієм, його впинання в основу слизової оболонки утво-рюють ямки. В них відкриваються вивідні протоки простих трубчастих залоз, розміщених в основній пластинці. Залоза має три частини: дно, тіло, шийку. Вони складаються лише із головних клітин кубічної фор-ми з добре розвиненою білоксинтезуючою системою. У секреті залоз немає ферментів. Плазмолема на апікальному полюсі клітин утворює численні мікроворсинки. Попередниками головних клітин є базальні, які, переміщуючись до шийки, стають клітинами шлункових ямок та покривного епітелію. Залози виробляють секрет, який на поверхні сли-зової оболонки шлунка твердіє, утворюючи дуже твердий терткоподіб-ний кератиноїдний покрив, або кутикулу. Вона складається із верти-кальних колонок, утворених секретом трубчастих залоз і розміщеного між ними матриксу Останній формується з секрету клітин шлункових ямок та поверхневого епітелію. Травлення відбувається під дією секре-ту залозистого шлунка, бактерій, ензимів корму. В слизовій оболонці відсутній м'язовий шар, підслизова основа побудована із щільної во-локнистої сполучної тканини. М'язова оболонка складається із дуже розвиненої гладенької м'язової тканини, за рахунок скорочення якої

26*

403

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

відбувається механічне подрібнення корму. Серозна оболонка має спо-лучнотканинний шар та мезотелій.

.-■.:-:.•■:'. 'Л -.. ,. ■■ ■'■■.та -'*''■■.»';■ ж.-; ■•■-

Рис. 161. Будова слизової оболонки м'язового шлунка птахів:

а-залози; б-рогова речовина; в-сполучнотканинна основа.

Кишечник. Стінка кишечника має таку ж будову, як і у ссавців. Епі-теліальний шар слизової оболонки — одношаровий циліндричний об-лямований епітелій. Він складається з облямованих, келихоподібних та ентерохромофінних клітин. Основна пластинка — це пухка сполуч-

404

Розділ 4 Спеціальна гістологія

на тканина, яка утворює випинання, вкриті облямовистим епітелієм — ворсинками. Біля основи ворсинок відкриваються крипти, вони, так як і ворсинки, збільшують всмоктувальну поверхню. Крипти вважаються зоною мітотичного поділу ентероцитів, які поновлюють епітеліаль-ний шар ворсинки, оскільки біля їх основи розміщуються залозисті та стовбурові клітини. Сполучна тканина багата на лімфоїдні елементи, які утворюють лімфоїдні вузлики. М'язова і серозна оболонки мають типову будову.

Клоака — розширена частина задньої кишки травного тракту. В неї відкриваються також статеві та сечові шляхи, тому в ній розрізняють три відділи: корподеум, уродеум та проктодеум. Перший з них є най-більш обширним, за будовою він подібний до задньої кишки.

Підшлункова залоза — часточковий орган, який розміщується в петлі дванадцятипалої кишки. Кількість залозистих часток органа в різних видів птахів різна. Часточки складаються з екзокринних та ен-докринних відділів і розділені міжчасточковою сполучною тканиною. Головні вивідні протоки, як і міжчасточкові, на які вони розгалужу-ються, вистелені одношаровим стовбчастим епітелієм. Міжчасточкові протоки переходять у вставні, а останні — в секреторні відділи.

Ендокринна частина залози — це комплекс панкреатичних острів-ців, які містять лише один тип клітин — темних (А), або світлих (В), в зв'язку з чим розрізняють темні та світлі острівці. Співвідношення цих типів острівців може змінюватися залежно від статі та віку птиці.

Печінка. Цей орган морфофункціонально подібний у птахів і ссав-ців. Гепатоцити формують радіальні балки, що утворюють часточки з центральним розміщенням вени. Між часточками знаходяться тріади: міжчасточкові жовчна протока, вена та артерія. Між балками часточки знаходяться венозні синуси.