4.8.3 Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)
У тонкій кишці здійснюються процеси подальшого травлення кор-му під дією ферментів власних та позастінних травних залоз і всмок-тування поживних речовин корму в кровоносне та лімфатичне русло. Оптимальними умовами дії ферментативних систем тонкої кишки є слаболужне середовище.
Кишковий сік містить різні ферменти, які діють на білки та полі-пептиди (трипсин, ентерокіназа, кіназоген, пептидази), нуклеопротеї-ди (нуклеаза), вуглеводи (амілаза, мальтаза, сахароза, лактоза), жири (ліпаза). Ферментативна система посмугованої облямівки епітеліаль-них клітин забезпечує пристінкове (примембранне) перетравлюван-ня корму. Клітини дисоційованої ендокринної системи забезпечують
376
Спеціальна гістологія
Кишечник розвивається із кількох ембріональних зачатків. Це ентодерма — епітеліальна ви-стилка кишки, мезенхіма — спо-лучнотканинні та м'язові струк-тури, вісцеральна несегментова-на мезодерма — мезотелій.
Стінка порожнього кишеч-ника, як типовий трубкоподіб-ний орган, складається з слизо-вої, м 'язової та серозної оболонок (рис. 152). Особливістю будови стінки кишечника є наявність по-стійних структур, здатних значно збільшувати всмоктувальну по-верхню епітеліального шару сли-зової оболонки. До цих структур відносять кишечні складки (від-повідають циркулярним у люди-ни), у формуванні яких беруть участь усі шари слизової обо-лонки. Кишкові ворсинки — це інтердигітації основног пластин-ки, покриті епітеліальним шаром; крипти (ліберкюнові залози) — трубкоподібні впинання епітелію у власну пластинку, посмугована облямівка — плазмолема апікаль-ного полюса циліндричних енте-роцитів, яка утворює мікровор-синки (останні не слід змішувати із ворсинками тонкої кишки).
Рис. 152. Будова стінки порож-ньої кишки:
1-слизова оболонка; 2-м'язова оболон-ка; 3-серозна оболонка; 4-одношаровий епітелій ворсинки; 5-основна плас-тинка слизової оболонки; 6-ворсинки; 7-крипти; 8-м'язова пластинка; 9-підслизова основа; 10-кровоносні су-дини; 11-підслизове нервове сплетення (Мейснерове); 12-кільцевий шар; 13-поздовжній шар; 14-міжм'язове нервове сплетення (Ауербахове); 15-мезотелій.
377
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Кишкові ворсинки, основою яких є сполучна тканина власної плас-тинки та поодинокі гладенькі міоцити — це пальцеподібні вирости сли-зової оболонки у просвіті кишки, які надають 'ш оксамитового вигляду.
Епітеліальний шар слизової оболонки ворсинок утворений цилінд-ричним епітелієм, до складу якого входять три різновиди клітин: енте-роцити (стовпчасті епітеліоцити ворсинок), келихоподібні та кишкові ендокриноцити.
Основними клітинами епітеліального шару є ентероцити із посмуго-ваною облямівкою. Ці клітини мають чітко виражену полярність: ядро знаходиться у базальній частині ентероцита, а на апікальному полюсі розміщуються мікроворсинки, які під світловим мікроскопом мають ха-рактерний вигляд посмугованої облямівки.
Висота мікроворсинки досягає близько 1 мкм, вони складаються із інтердигітацій плазмолеми ентероцита, їх добре видно в електронному мікроскопі. Кожна мікроворсинка має субмікроскопічний каналець, що не лише збільшує всмоктувальну поверхню, а й надає їй властивостей пористого каталізатора. Каймисті ентероцити мають овальне ядро, до-бре розвинену ергастоплазму, лізосомний апарат. У цитоплазмі, під кай-мою розміщується центросома, над ядром — комплекс Гольджі.
Завдяки наявності як ворсинок, так і мікроворсинок всмоктувальна поверхня слизової оболонки збільшується у сотні разів. Ферментативна активність в посмугованій облямівці значно вища, ніж у просвіті кишки, через це процеси розщеплення та всмоктування тут відбуваються зна-чно інтенсивніше, ніж у порожнині кишечника. Апікальна частина енте-роцита містить тонофіламенти, з участю яких формуються замикальні пластинки та щільні контакти, що закривають міжклітинні щілини й стають непроникними для речовин з просвіту кишки.
На поверхні мікроворсинок знаходиться глікокалікс (суміш гліко-протеїдів). Він міцно зв'язаний із плазмолемою і забезпечує адсорбцію речовин на поверхні ентероцитів. Гістохімічними методами в мікровор-синках виявляються глікопротеїдні комплекси з ферментами, які пере-шкоджають проникненню в клітину мікробів. Таким чином облямівкові ентероцити є основними функціональними елементами процесів пєре-травлювання і всмоктування у тонкій кишці. Продукти розщеплення білків і вуглеводів — амінокислоти та моносахариди транспортуються через ентероцит від апікального до базального полюса і через базальну мембрану у гемомікроциркуляторне русло сполучнотканинної основи
378
Розділ 4
Спеціальна гістологія
ворсинки. Таким шляхом засвоюється вода та розчинені в ній міне-ральні солі і вітаміни.
Жири засвоюються двома шляхами: фагоцитозу крапельок емульго-ваного жиру облямівковими ентероцитами; всмоктування гліцерину та жирних кислот із наступним синтезом нейтрального жиру в цитоплазмі клітин. Ліпіди через базальний полюс каймистих ентероцитів потрапля-ють у лімфатичні капіляри.
Келихоподібні клітини розміщуються в епітеліальному шарі між об-лямівковими ентероцитами. Це одноклітинні залози, що продукують слизовий секрет, який сприяє просуванню частинок корму до товстої кишки. У розширеній апікальній частині клітини нагромаджуються секреторні продукти, а до базального полюса відтиснуті ядро та добре розвинені агранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, міто-хондрії. Після виділення секрету келихоподібні клітини набувають ци-ліндричної форми.
Ендокриноцити (аргирофільні клітини), так як і келихоподібні, роз-сіяні поодиноко серед облямівкових ентероцитів. їх також відносять до АРИД-системи. Апудоцити тонкої кишки синтезують біологічно ак-тивні речовини, які впливають на функцію облямівкових ентероцитів, келихоподібних клітин, гладеньких міоцитів судин стінки кишки, а звід-си — на процеси секреції, всмоктування та моторики.
Основна (власна) пластинка складається із пухкої сполучної та рети-кулярної тканин, що містять значну кількість лімфоцитів, плазматичних клітин, еозинофілів. В центральній частині пластинки розміщуються лімфатичні судини, вздовж яких орієнтовані міоцити (скорочувальний елемент ворсинки), кровоносні судини та нерви. Вростання епітеліаль-ного гиару у власну пластинку утворює кишкові крипти — прості, інколи розгалужені трубчасті (ліберкюнові) залози (150-180 млн у тонкій киш-ці), які також збільшують всмоктувальну поверхню слизової оболонки. У тварин різних видів їх форма неоднакова. Серед епітеліоцитів крипт, крім клітин, охарактеризованих в складі ворсинок, є ще безоблямівкові ентероцити (стовпчасті) та екзокриноцити з ацидофільною зернистіс-тю (клітини Панета).
Ендокриноцитів у кринтах більше, а функціональна активність їх така ж, як і у ворсинках.
Безоблямівкові ентероцити (стовпчасті епітеліоцити) являють со-бою популяцію малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіоло-
379
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
гічної регенерації епітелію крипт та ворсинок тонкої кишки. На їхньому апікальному полюсі відсутня посмугована облямівка. Поступово, у міру проліферації, диференціації і спеціалізації, клітини переміщуються від дна крипт до верхівки ворсинки. Протягом 2-3 діб епітеліоцити ворси-нок повністю змінюються.
Панетовські (апікальнозернисті) клітини розміщуються на дні крипт. Вони мають призматичну форму, а на апікальному полюсі міс-тяться великі ацидофільні гранули секрету, на базальному — ядро, комп-лекс Гольджі та ендоплазматична сітка. Секрет клітин Панета містить ферменти — дипептидази, які розщеплюють дипептиди до амінокислот. Вважають, що їх ферменти також нейтралізують соляну кислоту шлун-ка, що потрапляє разом із хімусом.
В основній пластинці слизової оболонки тонкої кишки також міс-тяться скупчення лімфоцитів, які утворюють підепітеліальні лімфатич-ні фолікули (солітарні фолікули) та агрегатовані пейєрові бляшки. У великої рогатої худоби вони великі, у коня та свині дрібніші. У молодих тварин і дітей їх більше, з віком їх кількість зменшується.
Кишкові ворсинки — це випинання основної пластинки, покриті епі-теліальним шаром із усіма його клітинними різновидами. Вони не лише збільшують поверхню слизової оболонки, а й є основними органами всмоктування, з урахуванням особливостей гемолімфатичного русла. На верхівці ворсинки артеріальна судина продовжується безпосередньо у вену, яка потім збирає у себе всі капіляри ворсинки. Під час всмоктуван-ня кров рухається через капіляри, а в спокої — через артеріо-венозний анастомоз. Строма, судини та епітелій ворсинки з'єднані волокнами ре-тикулярної тканини і діють під час скорочення як одне ціле. Функціонує ворсинка як всмоктуючий насос за рахунок скорочення міоцитів. До-вжина ворсинок у тварин різних видів — різна — у хижаків вони довші, у травоїдних — коротші. М'язова пластинка має типову будову.
Підслизова основа тонкої кишки утворена пухкою сполучною та ретикулярною тканинами. У ній міститься значна кількість кровонос-них та лімфатичних судин, нервових сплетень. Лімфатичні фолікули підслизової основи необхідно розглядати як прониклі сюди із власної пластинки підепітеліальні лімфатичні вузлики.
М'язова оболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладеньких міоцитів: внутрішнім та зовнішнім. Внутрішній шар розвинений біль-ше, його клітини розміщуються циркулярно, зовнішнього — у косопбвз-
380
Розділ 4
Спеціальна гістологія
довжньому напрямку Між шарами м'язової оболонки у пухкій сполуч-ній тканині розміщується м'язове нервове сплетення. Перистальтичні скорочення структур цієї оболонки забезпечує переміщення та про-штовхування хімусу в товсту кишку Серозна оболонка утворена пух-кою сполучною тканиною, яку покриває один шар клітин мезотелію.
Слід зазначити, що окремі відділи тонкої кишки мають ряд морфо-логічних особливостей, але будову дванадцятипалої кишки і, особливо, її слизової оболонки буде описано нижче.
Дванадцятипала кишка — це відділ тонкої кишки з найбільш інтен-сивним впливом хімічних сполук ферментів на корм, як за рахунок се-крету власних пристінних, так і застінних залоз (печінки, підшлункової залози).
Для слизової оболонки дванадцятипалої кишки характерне утво-рення широких та коротких ворсинок, а насиченість ворсинками одини-ці площі слизової оболонки — максимальна.
Крім крипт, які розміщуються в основній пластинці, в підслизовій основі дванадцятипалої кишки знаходяться кінцеві секреторні відділи складних, розгалужених, трубчастих, дуоденальних (брунерівських) за-лоз. У жуйних залози трубчасті, в інших тварин - альвеолярно-трубчасті. Кінцеві секреторні відділи дуоденальних залоз складаються з паріеталь-них ентероцитів, мукоцитів (клітин Панета), келихоподібних клітин та ендокриноцитів. Вивідні протоки доуденальних (брунерівських) залоз проникають через м'язову пластинку і відкриваються у основи крипт або між сусідніми ворсинками.
Вивідні протоки утворені мукоцитами кубічної або призматичної форми, а біля поверхні слизової оболонки вони замінюються облямів-ковими ентероцитами. Секрет дуоденальних залоз покриває слизову оболонку, захищає її від шкідливого впливу кислоти шлункового соку, нейтралізуючи останню. Дипептидази та амілази брунерівських залоз розщеплюють дипептиди й вуглеводи відповідно до амінокислот та мо-ноцукрів. Інші оболонки дванадцятипалої кишки відповідно мають таку ж будову, як вже описані вище структури кишкової трубки.