
- •Вступ Короткий історичний огляд розвитку цитологн, гістологнта ембріології
- •Розділ 1
- •1.2 Структурні компоненти клітин
- •1.2.1 Міжклітинні контакти
- •1.2.2 Цитоплазма
- •Мембранні органели
- •Спеціальні органели
- •Включення
- •1.2.3 Ядро
- •1.2.4. Репродукція клітин
- •1.2.5 Життєдіяльність клітини
- •Розділ 2 ембріолопя
- •2.1 Основи порівняльноїембріології
- •2.2 Статеві клітини
- •2.3 Гаметогенез
- •2.4 3Апліднення
- •2.5 Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •2.6 Розвиток птахів
- •2.7 Стадії розвитку птахів
- •2.8 Ембріональний розвиток ссавців
- •2.9 Плаценти
- •2.10 Стадії внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •2.11 Особливості розвитку приматів
- •Розділ 3
- •3.1 Загальна гістологія — вчення
- •3.2 Епітеліальні тканини
- •3.2.1 Загальна характеристика та класифікація
- •3.2.2 Будова різних видів єпітелію
- •3.3 Сполучна тканина
- •3.3.1 Тканини внутрішнього середовища
- •3.3.2 Кровотворення (гемоцитопоез)
- •Власне сполучні тканини
- •Пухка сполучна тканина
- •3.3.4 Скелетна тканина
- •Кісткова тканина
- •3.4 М'язова тканина
- •3.4.1 ГладеНьКа (непосмугована) мязова тканина
- •3.4.2 Поперечнопосмугована м'язова тканина
- •3.4.3 Серцева м'язова тканина (міокард)
- •В ділянці вставної смужки:
- •3.5 Нервова тканина
- •3.5.1 Нервові клітини
- •3.5.2 Нейроглія
- •3.5.3 Нервові волокна
- •3.5.4 Синапси
- •3.5.5 Нервові закінчення
- •Розділ 4
- •4.1 Органи нервової системи
- •(За Догелем):
- •4.1.1 Спинний мозок
- •4.1.2 Головний мозок
- •4.1.3 Вегетативний відділ нервової системи
- •4.1.4 Оболонки мозку
- •4.1.5 Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання
- •4.2 Органи чуття
- •4.2.1 Орган зору
- •4.2.2 Орган слуху та рівноваги
- •4.3.1 Кровоносні судини
- •4.3.2 Лімфатичні судини
- •4.3.3 Серце
- •4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту
- •4.4.1 Кістковий мозок
- •4.4.2 Тимус - вилочкова, або зобна залоза
- •4.4.3 Клоакальна (фабрицієва) сумка птахів
- •4.4.4 Селезінка
- •4.4.5 Лімфатичні вузли
- •4.4.6 Гемолімфатичні вузли
- •4.4.7 Лімфатичні фолікули пухкої сполучної тканини
- •4.5 Ендокринна система (ендокринні залози)
- •4.5.1 Центральні регуляторні утворення ендокринної системи
- •Із двох його головних джерел:
- •4.5.3. Дисоційована ендокринна система
- •4.5.4 Особливості органів ендокринної системи птахів
- •4.6 Шкіратаїїпохідні
- •4.6.1 Розвиток та будова волосини
- •4.6.2 Рогові угворення шкіряного покриву
- •4.6.3 Молочна залоза
- •4.6.4 Шкіра птахів та її похідні
- •4.70Ргани дихання
- •4.7.1 Повітроносні шляхи
- •Зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;
- •Спрямованої до плеври:
- •В міжальвеолярних стінках:
- •4.7.2 Особливості гістологічної будови легень птахів
- •4.8 Система органів травлення
- •Стінки кишкової трубки:
- •4.8.1 Органи стінки ротової порожнини
- •4.8.2 Передня кишка (стравохід, шлунок)
- •4.8.3 Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)
- •4.8.4 Товста кишка
- •4.8.5 Очеревина
- •4.8.7 Підшлункова залоза
- •4.8.8 Система травлення птахів
- •4.9 Органи сечовиділення
- •4.9.1 Нирки
- •4.9.2 Сечовивідні шляхи
- •4.9.3. Органи сечовиділення у птахів
- •4.10 Статева система
- •4.10.1 Стагеві органи самця
- •4.10.2 Статеві органи самки
- •Яйцепроводу корови в стані овуляції в полі зору помітна секреція безвійчастих клітин.
- •4.10.3 Особливості будови статевої системи птахів
4.7.1 Повітроносні шляхи
До них відносять: ніс, носову порожнину, носоглотку, гортань, тра-хею, бронхи. В них повітря очищається, зволожується, відбувається сприйняття газових, температурних і механічних подразників, регу-люється об'єм повітря, що вдихається. Гортань бере участь і в звуко-утворенні.
334
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Носова порожнина. У ній розрізняють присінок носа і власне носо-ву порожнину. Присінок вистелений зсередини багатошаровим плос-ким епітелієм, який є продовженням епітеліального покриву іпкіри.
Власне дихальна частина покрита слизовою оболонкою, що скла-дається із багаторядного призматичного війчастого епітелію, розміще-ного на базальній мембрані та власної пластинки. Серед епітеліальних клітин розрізняють: війчасті, мікроворсинчасті, базальні та келихопо-дібні. Війчасті клітини мають миготливі війки. Між війчастими клі-тинами знаходяться мікроворсинчасті з короткими мікроворсинками на апікальній поверхні, базальні малоспеціалізовані та келихоподібні клітини. Останні продукують слизовий секрет, що зволожує поверх-ню миготливих війок. Власна пластинка побудована із ретикулярної та пухкої сполучної тканин з значною кількістю еластичних волокон. В своєму складі вона має лімфоїдні вузлики та слизово-серозні залози альвеолярно-трубчастого типу секрет яких зволожує слизову оболон-ку Власна пластинка зростається з окістям та охрястям (рис. 130).
Рис. 130. Слизова оболонка носової порожнини коня:
335
А — дихальна; Б — нюхова ділянка: а-епітелій; б-власна пластинка; в — зало-зи; г-їх вивідні протоки; д-артерія; е-вена; є-нерв.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Слизова оболонка дуже іннервована, має численні вільні та інкап-сульовані нервові закінчення, а також значну кількість артеріальних судин, капіляри яких переходять у венозні синуси, здатні набрякати. Артерїї, артеріоли та вени характеризуються значною товщиною се-редньої оболонки.
Нюхова частина. Сприймає нюхові подразнення, її слизова обо-лонка характеризується жовтуватим чи темно-бурим кольором. Розмі-щена у верхній та задній частинах носової дуплини. В її епітеліоподіб-ному пласті розрізняють нюхові рецепторні, підтримуючі та базальні епітеліоцити.
Рецепторні клітини знаходяться між підтримуючими епітеліоци-тами, мають короткий периферійний відросток - дендрит, нюхові во-лосинки і довгий центральний — аксон. Периферійний відросток ре-цепторних клітин утворює нюхову булаву, яка несе на своїй поверхні 10-12 загострених рухливих нюхових війок, що являють собою своє-рідні антени для молекул пахучих речовин. Ядра нюхових клітин світ-лі з 1-2 ядерцями, в клітині займають середнє положення.
Аксони, що відходять від базальної частини рецепторних клітин, формують пучки безмієлінового нюхового нерва, який через отвори решітчастої кістки направляється в нюховг цибулини мозку.
Підтримуючі епітеліоцити на апікальній поверхні містять числен-ні мікроворсинки, у цитоплазмі яких знаходяться різні органели, що забезпечують високий метаболізм та ознаки апокринової секреції. Ба-зальні епітеліоцити знаходяться на базальній мембрані. Вважається, що ці клітини є джерелом регенерації підтримуючих клітин. Під ню-ховим епітелієм, безпосередньо за базальною мембраною, знаходяться кінцеві відділи альвеолярно-трубчастих залоз. їх світлий водянистий секрет разом з секретом підтримуючих епітеліоцитів зволожує поверх-ню рецепторних клітин (рис. 131).
Гортань із носової дуплини при диханні повітря через носоглотку потрапляє в гортань. Крім того, вона виконує роль голосового органа. її стінка має в своєму складі три оболонки: слизову, фіброзно-хрящову та адвентиційну. Слизова оболонка, за винятком голосових зв'язок, покрита багаторядним війчастим миготливим епітеліем з великою кількістю келихоподібних клітин. Поверхня надгортанника та голосові складки покриті багатошаровим плоским епітелієм, однак перехід до нього від миготливого епітелію поступовий. Місцями слизова оболон-
336
Розділ 4 Спеціальна гістологія
ка містить альвеолярно-трубчасті залози, які продукують серозний, слизовий і змішаний секрети. Власна пластинка складається з ретику-лярної та пухкої сполучної тканин, у ній також знаходяться лімфоїдні вузлики та жирові клітини. Фіброзно-хрящова оболонка складається із гіалінового та еластичного хрящів, обмежених щільною волокнистою сполучною тканиною.
Рис. 131. Схема будови нюхового епітелію:
1-нюхова клітина; 2-опорна клітина; 3-нюхова булава; 4-нюхові волосинки; 5-комплексна нюхова антена; 6-центральний відросток.
337
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Адвентиційна оболонка складається з колагенової сполучної тка-нини, має вигляд фасції.
Трахея - це трубчастий орган, стінка якого утворена слизовою і во-локнисто-хрящовою оболонками та адвентицією.
Слизова оболонка за допомогою підслизової основи тісно пов'яза-на з волокнисто-хрящовою. Вона вкрита одношаровим багаторядним призматичним війчастим епітелієм, до складу якого входять війчасті, келихоподібні, ендокринні і базальні клітини.
Війчасті клітини широкою основою спрямовані у просвіт трахеї, а вершиною впинаються в базальну мембрану. На апікальній поверхні вони мають до 250 війок висотою 5-6 мкм. Війки здатні коливатися у напрямку, протилежному повітрю, що вдихається.
Келихоподібні клітини — одноклітинні ендоепітеліальні залози. Виділяють на поверхню епітелію слизовий секрет, що містить гіалуро-нову та сіалову кислоти. Цей секрет разом з секретом слизових залоз підслизової основи забезпечує прилипання пилових частинок, що про-никають у трахею з повітрям. Таким чином, створюються умови для виносу назовні шкідливих домішок із повітроносних шляхів. Слиз міс-тить також імуноглобуліни, що продукуються плазматичними кліти-нами, які знаходяться у слизовій оболонці, чим проявляється захисна функція.
Ендокринні клітини призматичної форми містять шароподібне ядро і секреторні гранули. Продукують вони пептидні гормони і біо-генні аміни — норадреналін, серотонін, дофамін, які регулюють скоро-чення повітроносних шляхів.
Базальні клітини овальної чи трикутної форми; вважається, що ці клітини являють собою камбіальні. Базальна пластинка відмежовує епітелій від основної пластинки. Остання складається із пухкої спо-лучної тканини, що багата на поздовжньо розміщені еластичні волок-на. Підслизова основа із пухкої сполучної тканини без помітної межі пе-реходить у щільну тканину середньої оболонки трахеї. У підслизовій основі розміщені кінцеві відділи змішаних білково-слизових залоз, їх вивідні протоки відкриваються на поверхню епітелію.
Волокнисто-хрящова оболонка утворена щільною сполучною тканиною з розміщеними в ній хрящовими незамкнутими кільцями. Вільні кінці цих хрящів поєднуються між собою гладенькою м'язовою тканиною.
338
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Адвентщійна оболонка знаходиться у шийному відділі трахеї, складається вона із пухкої сполучної тканини і поєднує цей орган зі шкірою, стравоходом та іншими органами. В грудній порожнині зо-внішньою оболонкою трахеї є серозна оболонка (рис. 132,133).
2
Рис.
132. Трахея:
I — слизова оболонка; II — підслизова основа; III — фіброзно-хрящова обо-лонка; IV — адвентиція; 1 -багаторядний миготливий циліндричний епіте-лій; 2-келихоподібні клітини; 3-власний шар слизової оболонки; 4-залози; 5-охрястя; 6-гіаліновий хрящ; 7-пучок міоцитів.
22*
339
В.П.
Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко
Цитологія, гістологія, ембріологія
Рис. ІЗЗ. Електронна мікрофотографія поперечного