
- •Вступ Короткий історичний огляд розвитку цитологн, гістологнта ембріології
- •Розділ 1
- •1.2 Структурні компоненти клітин
- •1.2.1 Міжклітинні контакти
- •1.2.2 Цитоплазма
- •Мембранні органели
- •Спеціальні органели
- •Включення
- •1.2.3 Ядро
- •1.2.4. Репродукція клітин
- •1.2.5 Життєдіяльність клітини
- •Розділ 2 ембріолопя
- •2.1 Основи порівняльноїембріології
- •2.2 Статеві клітини
- •2.3 Гаметогенез
- •2.4 3Апліднення
- •2.5 Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція
- •2.6 Розвиток птахів
- •2.7 Стадії розвитку птахів
- •2.8 Ембріональний розвиток ссавців
- •2.9 Плаценти
- •2.10 Стадії внутрішньоутробного розвитку ссавців
- •2.11 Особливості розвитку приматів
- •Розділ 3
- •3.1 Загальна гістологія — вчення
- •3.2 Епітеліальні тканини
- •3.2.1 Загальна характеристика та класифікація
- •3.2.2 Будова різних видів єпітелію
- •3.3 Сполучна тканина
- •3.3.1 Тканини внутрішнього середовища
- •3.3.2 Кровотворення (гемоцитопоез)
- •Власне сполучні тканини
- •Пухка сполучна тканина
- •3.3.4 Скелетна тканина
- •Кісткова тканина
- •3.4 М'язова тканина
- •3.4.1 ГладеНьКа (непосмугована) мязова тканина
- •3.4.2 Поперечнопосмугована м'язова тканина
- •3.4.3 Серцева м'язова тканина (міокард)
- •В ділянці вставної смужки:
- •3.5 Нервова тканина
- •3.5.1 Нервові клітини
- •3.5.2 Нейроглія
- •3.5.3 Нервові волокна
- •3.5.4 Синапси
- •3.5.5 Нервові закінчення
- •Розділ 4
- •4.1 Органи нервової системи
- •(За Догелем):
- •4.1.1 Спинний мозок
- •4.1.2 Головний мозок
- •4.1.3 Вегетативний відділ нервової системи
- •4.1.4 Оболонки мозку
- •4.1.5 Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання
- •4.2 Органи чуття
- •4.2.1 Орган зору
- •4.2.2 Орган слуху та рівноваги
- •4.3.1 Кровоносні судини
- •4.3.2 Лімфатичні судини
- •4.3.3 Серце
- •4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту
- •4.4.1 Кістковий мозок
- •4.4.2 Тимус - вилочкова, або зобна залоза
- •4.4.3 Клоакальна (фабрицієва) сумка птахів
- •4.4.4 Селезінка
- •4.4.5 Лімфатичні вузли
- •4.4.6 Гемолімфатичні вузли
- •4.4.7 Лімфатичні фолікули пухкої сполучної тканини
- •4.5 Ендокринна система (ендокринні залози)
- •4.5.1 Центральні регуляторні утворення ендокринної системи
- •Із двох його головних джерел:
- •4.5.3. Дисоційована ендокринна система
- •4.5.4 Особливості органів ендокринної системи птахів
- •4.6 Шкіратаїїпохідні
- •4.6.1 Розвиток та будова волосини
- •4.6.2 Рогові угворення шкіряного покриву
- •4.6.3 Молочна залоза
- •4.6.4 Шкіра птахів та її похідні
- •4.70Ргани дихання
- •4.7.1 Повітроносні шляхи
- •Зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;
- •Спрямованої до плеври:
- •В міжальвеолярних стінках:
- •4.7.2 Особливості гістологічної будови легень птахів
- •4.8 Система органів травлення
- •Стінки кишкової трубки:
- •4.8.1 Органи стінки ротової порожнини
- •4.8.2 Передня кишка (стравохід, шлунок)
- •4.8.3 Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)
- •4.8.4 Товста кишка
- •4.8.5 Очеревина
- •4.8.7 Підшлункова залоза
- •4.8.8 Система травлення птахів
- •4.9 Органи сечовиділення
- •4.9.1 Нирки
- •4.9.2 Сечовивідні шляхи
- •4.9.3. Органи сечовиділення у птахів
- •4.10 Статева система
- •4.10.1 Стагеві органи самця
- •4.10.2 Статеві органи самки
- •Яйцепроводу корови в стані овуляції в полі зору помітна секреція безвійчастих клітин.
- •4.10.3 Особливості будови статевої системи птахів
Мембранні органели
Мітохондрії. Термін «мітохондрія« (від гр. шііоз - нитка і споп-сігіоп — зернятко) введено Бендою у 1897р. Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд круглих зерен та коротких паличок товщи-
31
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ною 0.2-2 мкм і довжиною 1-10 мкм. При розгляді під електронним мі-кроскопом кожна мітохондрія має овальну або видовжену форму. У них розрізняють зовнішню гладеньку та внутрішню мембрани, від останньої всередину мітохондрії відходять вирости — кристи. Проміжки між крис-тами заповнені матриксом — електронно-щільною речовиною, у якій ви-являють ниткоподібні утворення товщиною 2-3 нм та гранули товщиною 15-20 нм. Ниткоподібні утворення матрикса являють собою молекули ДНК і РНК, а гранули — мітохондріальні рибосоми. У матриксі і у вну-трішній мембрані містяться білки — ферменти, що забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату. Кількість мітохондрій в клітинах значно варіює від поодиноких до сотень. Напри-клад в клітинах печінки вони складають 20% загального об'єму цитоплаз-ми і містять в собі 30-35% загальної кількості білку. Мітохондрії концен-труються у тих місцях цитоплазми, де є потреба в АТФ. Основною функ-цією їх є синтез АТФ, який відбувається в результаті процесів окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ (рис. 7).
Мітохондрії також беруть участь у регуляції обміну води, депо-нування іонів Са, М§, Р, продукцїї попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії здатні рухатися; їх кількість збільшується шляхом поділу, або брунькуванням початкових мітохондрій.
Вони чутливі до різних зовнішніх впливів: голодування, дії рентге-нівських променів, наркотиків тощо.
Ендоплазматична сітка (від гр. епсіо - в середині). її вперше опи-сав К.Портер у 1945 р. Вона являє собою субмікроскопічну органелу, яка утворює внутрішньоцитоплазматичну циркуляційну систему. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворених безперервною біомембраною. Розрізняють два типи — гранулярну та агранулярну. Ширина канальців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм, з боку гіалоплазми її мембрани покриті рибосомами. Останні беруть участь у синтезі білків на «експорт» і білків-ферментів, а також білків, що нагромаджуються в її цистернах та здатні транспортуватися у ва-куолі комплексу Гольджі, де перетворюються і входять до складу лізо-сом або секреторних гранул. У ряді випадків у канальцях або вакуолях гранулярної ендоплазматичної сітки відбувається модифікація білків, зв'язування їх з цукрами і утворення секреторних гранул. Гранулярна ендоплазматична сітка здатна синтезувати мембранні інтегральні біл-ки, які вмонтовуються в товщу мембран.
32
Основи загальної цитології
' ,-■-■
■ .'.'■ ?*:.■ іі*»і*. •• •..
5Й**'0'
,і:-'У
іь.
Д
■*% -■:
••'". ™, 'і.'-'.і, Ч' V ' •'УУс^'
і' . '.'■' ■•' ' ^МЩ^ЗР^З^Щ- *»г'л» ^"*\*Яь
*&т
''ІШ
,■■ #. *
•Г- ч" V !&№%<&&■■ к^-%>&*^ -"
!-•■ А-ІР^Н.'.'^:'^ - -
Палоплазма
Зовнішня мембрана
Внутрішня мембрана
Матрикс Полісоми
Кристи
Рис. 7. Електронна мікрофотографія мітохондрії.
На відміну від гранулярної ендоплазматичної сітки на мембранах агранулярної ендоплазматичної сітки відсутні рибосоми. Діаметр її ка-нальців і міхурців 50-100 нм. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпідів, синтезом стероїдних гормонів, глі-когену депонуванням іонів кальцію, дезактивацією отруйних речовин, що особливо характерно для гепатоцитів. Мембрана ендонлазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітини.
Лізосоми ~ мембранні органели. Виявлені і ідентифіковані в кліти-нах ссавців, птахів, земноводних, вони являють собою кулясті струк-тури розміром 0,2-0,4 мкм, містять понад 60 гідролітичних ферментів, здатних до розщеплення біополімерів різної хімічної природи. Із фер-ментів лізосоми містять протеїнази, нуклеази, глюкозидази, фосфата-зи, ліпази. Ферменти локалізуються у лізосомах і утримуються у них за допомогою ліпопротеїнової мембрани, яка обмежує і відокремлює їх вміст від зовнішніх субстратів.
33
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Основна фізіологічна функція лізосом — внутрішньоклітинне трав-лення в зв'язку з процесами фагоцитозу, піноцитозу тощо. Залежно від ультраструктурних та функціональних особливостей лізосоми поділя-ють на первинні, їх ферменти знаходяться у неактивному стані; вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця, оточені біо-мембраною, нерозщеплені залишки. Поряд з цим лізосоми можуть брати участь у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітин — аутофагоцитозу. В таких лізосомах виявлені фрагменти і навіть цілі ци-топлазматичні структури: мітохондрії, елементи ендоплазматичної сітки, рибосоми, гранули глікогену, тощо. Це може бути доказом їх ролі в про-цесах деградації клітин.
Пероксісоми — субмікроскопічні мембранні органели. Відіграють вирішальну роль у процесах детоксикації клітини. Пероксісоми — тіль-ця розміром 0,3-1,5 мкм, обмежені мембраною, містять гранулярний матрикс, в центрі якого розміщуються кристалоїдноподібні структури із фібрил і трубок. Вважають, що ці органели утворюються на розши-рених кінцях цистерн ендоплазматичної сітки. Вони особливо розпо-всюджені в клітинах печінки та нирок. Ферментні системи пероксісом (каталаза) спрямовані на утилізацію хімічно активного атомарного кисню, а також забезпечують розщеплення етилового спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.
Комплекс Гольджі. Перші відомості про цю органелу належать К.Голь-джі, який в 1898р. описав її у складі нервових клітин. Під світловим мі-кроскопом комплекс Гольджі має вигляд сітчастого утворення. Шд елек-тронним мікроскопом він являє собою мембранні структури, що мають вигляд цистерн товщиною до 25 нм, сплющених у центральній частині і розширених на периферії. Окрему ділянку скупчення цих мембран нази-вають діктіосомою. В проміжках між окремими цистернами знаходяться тонкі прошарки гіалоплазми. У комплексі Гольджі завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини — її кінцеве глі-козування (рис. 8,9). Комплекс Гольджі бере участь у агрегацп і нагрома-дженні продуктів, синтезованих в ендоплазматичній сітці та їх хімічній трансформації. У цистернах комплексу Гольджі синтезуються поліцу-криди, які комплексуються з білками, що сприяє утворенню мукопро-теїдів, а також виведенню готових секретів за межі клітини. Крім того, комплекс Гольджі забезпечує формування клітинних лізосом. (рис. 10).
34
Розділ 1 Основи загальної цитології
1-ядро; 2-цитоплазма; 3-фрагмент комплексу Гольджі.
©О
1-транспортні міхурці; 2-зріла поверхня мішечків; 3-секреторні міхурці.
35
В.П.
Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко
Цитологія, гістологія, ембріологія
Рис. 10. Схема функціонування лізосоми
і внутрішньоклітинного протеолізу за Де Дювом:
1-часточка, що піддається фагоцитозу; 2-мікромолекула; 3-мІкромолекули в стані піноцитозування клітиною; 4-фагосома; 5-ергастоплазма; 6-лізосо-ми; 7-злиття лізосоми і фагосоми; 8-протеоліз частинок і макромолекул(9); 10-екскреція залишків протеолізу; 11-протеоліз у лізосомі з утворенням фа-гоцитозної вакуолі.
Немембранні органели
Рибосоми. За розміром рибосоми становлять 25x20x20 нм. До їх складу входять велика і мала субодиниці рибосомної РНК та білок (рис. 11).
Для стабілізації структури рибосом необхідні іони магнію. Кожна із субодиниць побудована з нуклеопротеїдного тяжа, де РНК взаємо-діє з різними білками і утворює тіло рибосоми, у яких амінокислоти сполучаються, тобто синтезуються білкові молекули.
Кілька рибосом, з'єднаних спільною ниткою інформаційної РНК, називають полісомами. Останні пов'язані з мембранами ендоплазма-тичної сітки, синтезують білки для виведення за межі клітини. Сту-пінь інтенсивності синтетичної діяльності вільних рибосом менший, а утворені білки використовуються для внутрішніх потреб клітини.
Мікрофіламенти спостерігаються майже у всіх клітинах. Зокрема в рухових відростках фібробластів та мікроворсинках кишкового епі-
36
Розділ 1
Основи загальної цитології
телію. Вони мають товщину 5-7 нм, побудовані з скоротливих білків: актину, міозину, тропоміозину та альфа-актину.
9 *?" ГчТт' - \ •- * ' ■ ;* ■ '
А^Г *■*№** V'.
аі:.- *-і>■-••'■*• ,»^*-. І ї
Рис. 11. Електронна мікрофотографія гранулярної
ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита
щура х 38 000:
1-паралельно розміщені цистерни, їх зовнішня поверхня містить рибосоми; 2-агранулярна ендоплазматична сітка; 3-мітохондрії; 4-глікоген.
Розповсюджуються переважно в кортикальній зоні клітини, утво-рюють цитоскелет та виконують скоротливу функцію.
Вважають, що мікрофіламенти забезпечують не тільки рухомість клітини при активному амебоїдному переміщенні, але і більшість вну-трішньоклітинних рухів, таких як: течія цитоплазми, рух вакуолей, мі-тохондрій та поділ клітин.
37
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Мікротрубочки - являють собою прямі, не розгалуджені порож-нисті циліндри діаметром 25 нм, товщиною стінки 5 нм.
Стінка мікротрубочок утворена із щільно розміщених кулястих субодиниць діаметром 5 нм. Під електронним мікроскопом на попе-речних зрізах мікротрубочок виявлено тринадцять субодиниць, розта-шованих у вигляді одношарового кільця. Субодиниці утворені з білка тубуліну. Вони не здатні до скорочення і виконують функцію каркас-них структур.
Утворюючи внутрішньоклітинний скелет, мікротрубочки можуть бути факторами руху клітини та її внутрішніх компонентів. Вони мо-жуть виконувати функцію векторів для спрямованих потоків різних речовин та великих структур (органел).
Мікротрубочки входять до складу цитоцентра, війок та джгутиків.
Центросома (клітинний центр). Вперше описана В.Флемінгом у 1875р. Вона міститься у всіх клітинах тварин, за винятком яйцеклі-тин. Центросома складається з двох центріолей, оточених центросфе-рою, що являє собою позбавлену органел гіалоплазму, яку радіально пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. Основою будови цен-тріолей є дев'ять триплетів паралельно розміщених мікротрубочок, які формують циліндр 200x500 нм. Крім мікротрубочок, до скла-ду центріолі входять так звані «ручки», за їх допомогою триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеін, що має АТФ-азну активність і якому належить важлива роль у механізмі рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розміщені у взаємно перпендикулярних площинах.
Перед поділом клітини центріолі подвоюються (настає дуплікація) з подальшим розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Дві розміщені поряд центріолі називають диплосомою. Вва-жається, що центріолі беруть участь в індукції полімерізації тубулінів при утворенні мікротрубочок. Центросома забезпечує розходження хромосом при поділі клітини.