4.4.2 Тимус - вилочкова, або зобна залоза

Тимус належить до центральних органів імунної системи, контро-люючи її формування та повноцінне функціонування. Складається тимус з парних шийних і непарної грудної частин. 3 віком особин ця залоза змінюється і значного розвитку досягає ще в ембріональний період. Активно вона функціонує у молодих індивідумів, у дорос-лих — при досягненні статевої зрілості залоза відстає у розвитку і ре-дукується. Свою регулюючу, імуногенну функцію тимус здійснює, без-посередньо, створюючи різнорідні популяції Т-лімфоцитів, які мають найважливіше значення у розвитку як клітинного, так і гуморального імунітету. Регулююча функція тимуса пов'язана з виробленням гумо-ральних факторів (тимозин та інш.), які володіють дистантною дією і впливають на лімфоцити периферійних лімфоїдних органів (лімфа-тичних вузлів, селезінки).

В ембріогенезі тимус, як залоза бранхіогенної групи, закладається у вигляді епітеліальних зачатків за рахунок виростів ектодерми тре-тіх і, частково, четвертих пар зябрових карманів первинної глоткової

279

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

кишки. В подальшому вони зливаються в загальний зачаток, який у цей період розвитку складається з багатошарового циліндричного епітелію.

3 поверхні зачаток залози вкритий мезенхімою, у якій містяться лімфоцити. Шзніше зачатки залози дуже розростаються, утворюючи головний стовбур і бокові гілки, які закінчуються частками, між яки-ми розвивається сполучна тканина, утворюючи перегородки, а також вростають судини.

Лімфоцити, що лежать на поверхні органа, заглиблюються у нього, а епітеліоретикулярні клітини розшаровуються і утворюють сітку із зірчастих клітин, де й нагромаджуються лімфоцити. Мезенхімні пере-городки в паренхімі залози розвиваються у ретикулярну тканину.

При подальшій диференціації зобної залози у її часточках утворю-ється кіркова і мозкова речовини, де з'являються перші пошарові епі-теліальні структури — тимусні тільця (Гассаля).

Вилочкова залоза складається із своєрідних часток, які не повніс-тю ізольовані, а їх сукупність при реконструкції органа являє собою складно розгалужені лімфоепітеліальні тяжі, які мають численні боко-ві відгалуження. При мікроскопії плоскісних зрізів таких розгалужень видно малюнок ізольованих часток різної форми та величини, а також з'єднаних між собою. Основу строми часток утворює сітка відростчас-тих епітеліальних клітин — епітеліоретикулоцитів, в проміжках між якими розміщуються і розвиваються численні клітини лімфоїдного ряду. У кожній частці розрізняють периферійну частину — кіркову ре-човину і центральну — мозкову, співвідношення між ними в постемб-ріональний період змінюється. Велика кількість розміщених близько один до одного ядер лімфоцитів надає кірковій речовині характерного вигляду та темного забарвлення.

Мозкова речовина світліша в зв'язку з порівняно меншою кількіс-тю лімфоцитів. У цій зоні при світловій мікроскопії зрізів краще видно епітеліоретикулярні клітини. Ці клітини мають світле ядро, в якому міститься 2-3 ядерця і невелика кількість конденсованого хроматину що розміщується на периферії під каріолемою, у цитоплазмі знахо-дяться дрібні мітохондрїї, елементи ендоплазматичного ретикулуму, комплекс Гольджі. З'єднані десмосомами епітеліальноретикулярні клітини розташовані навколо кровоносних капілярів кіркової речови-ни утворюють суцільний шар, який в комплексі з базальною мембра-

280

Розділ 4

Спеціальна гістологія

ною та ендотеліальними клітинами стінки капілярів входить до складу гематотимусного бар 'єру.

Завдяки цьому проникнення антигенів у простір кіркової речовини неможливе, що охороняє Т-лімфоцити від контакту з ними. В кірковій речовині із лімфоїдних клітин відбувається проліферація і диференці-ація Т-лімфоцитів. Лімфобласти розміщуються у самій зовнішній зоні. Встановлено, що вони утворюються із попередників Т-лімфоцитів, які мають кістково-мозкове походження.

Під впливом гуморальних факторів (тимозину та інш.), що виділя-ються ретикулоепітеліальними клітинами, в цій зоні кіркової речовини відбувається антигеннезалежна проліферація активованих лімфоцитів і перетворення їх у імунокомпетентні Т-лімфоцити. Кіркова речовина часток тимуса є зоною з найшвидшим оновленням малих лімфоцитів, однак переважна більшість новоутворених лімфоцитів гине, а продук-ти їх розпаду утилізуються макрофагами. Вважають, що у такий спо-сіб руйнуються Т-лімфоцити, запрограмовані на взаємодію з макро-молекулами (антигенами) власного організму

При потраплянні таких Т-лімфоцитів в кровотік розвивається ау-тоімунна реакція. Невелика кількість (до 5%) Т-лімфоцитів, які мають рецептори в плазмолемі до чужорідних антигенів, мігруе із внутріш-ньої зони кіркової речовини в периферійну кров. Циркулюючи в кро-ві, вони потрапляють у вторинні органи імунної системи (селезінку, лімфатичні вузли), де заселяють тимусозалежні зони і у відповіднос-ті з поверхневими маркерами перетворюються в підкласи: Т-кілери, Т-хелпери, Т-супресори.

Лімфоцити мозкової речовини мають дуже низьку мітотичну актив-ність і належать до рециркулюючої популяції Т-лімфоцитів. В мозковій речовині частки знаходяться тимусні тільця (Гассаля), що складаються з концентрично нашарованих одна на одну сплющених ретикулоепітеліаль-них клітин (рис. 110). Периферійні живі клітини тимусного тільця мають світлі ядра і слабооксифільну цитоплазму, в якій гістохімічними метода-ми виявляють глікозаміноглікани. У клітинах центральної частини тільця Гассаля відбуваються дистрофічні зміни, що супроводжуються зникнен-ням ядра і утворенням гомогенної оксифільної маси.

Таким чином, кіркова і мозкова речовини часток тимуса різняться між собою складом і структурними особливостями епітеліальної осно-ви і біологічними властивостями вільних лімфоїдних клітин.

281

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

і<9*

Ш

Рис. 110. Ділянка мозкової речовини часточки тимуса:

1-тимусне тільце (Гассаля); 2-ядра лімфоцитів; 3-ядра ретикулоепітеліаль-них клітин.

Під час вікової інволюції гістологічні зміни спостерігаються, пере-важно, в кірковій речовині, в якій значно зменшується кількість лімфо-цитів, збільшується кількість епітеліальних клітин, з'являються тільця Гассаля, а також тучні клітини і макрофаги з вакуолізованою цито-плазмою. Сполучнотканинні прошарки стають більш волокнистими, в них збільшується кількість ліпоцитів. Під впливом різних зовнішніх і внутрішніх негативних факторів (тяжкі травми, радіація, інтоксикація, збільшення в крові глюкокортикоїдних гормонів, гострі інфекційні хво-роби) можлива швидка акцидентальна інволюція тимуса. При цьому відбувається масова загибель лімфоцитів, їхнє виселення у периферійні органи імуногенезу. Одночасно спостерігається проліферація та набря-кання епітеліоретикулоцитів, внаслідок цього зникае різниця між кірко-вою та мозковою речовиною часточок. Акцидентальна інволюція тимуса є морфологічним проявом захисних реакцій організму.