3.5.1 Нервові клітини

Нервові клітини (нейроцити, нейрони) є морфологічними та функціональними одиницями нервової тканини (рис. 70). Нейроцити

180

Роздіп 3

Загальна гістологія

різних відділів нервової системи є специфічними за розмірами і фор-мою. Складаються нейрони із тіла (перикаріону) і відростків. Наяв-ність останніх-найхарактерніша ознака нервових клітин. Саме відрос-тки забезпечують проведення нервового імпульсу на різну відстань від мікрометрів до метра і більше, а також забезпечують зв'язок нейронів у складі рефлекторних дуг. Нейрони, не здатні до мітотичного поді-лу, мають тривалий життєвий цикл, термін їх існування збігається із терміном життя індивідума. Розміри перикаріону нейронів дуже різ-номанітні — від 4-6 мкм (клітини — зерна мозочка) до 120-130 мкм (гі-гантські пірамідні клітини півкуль головного мозку). Вгдростки нейро-цитів за функціональним значенням поділяють на аксони і дендрити.

Рис 70. Нервові клітини:

А — уніполярний нейрон; Б — біполярний нейрон; В — мультиполярний не-йрон; 1-нейрити; 2-дендрити.

181

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

^Аксон — (від лат. ахоп - вісь, нейрит або осьовий циліндр) це до-вгий відросток, який завжди в клітині один. Діаметр по всій довжині незмінний, він не розгалужується, але може давати колатералі, що ма-ють інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалужен-ням, по ньому проходить нервовий імпульс у напрямку від перикаріону нейрона.

Дендрити (від гр. сіепсігоп -дерево) — це, здебільш, короткі від- ростки, які розгалужуються деревоподібно; основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у на- прямку до.тіла нейрона. Нейроцити мають у центрі перікаріону кругле або овальне ядро з незначною кількістю гетерохроматину і значним вмістом еухроматину, що характеризує різний рівень синтетичних процесів, а звідси і функціональний стан клітини. Цитоплазма (ней- роплазма) нервових клітин характеризується наявністю дуже розви- нених органел, що відповідає їх високій функціональній активності. Розрізняють три типи організованих структур нейроплазми: загальні органели, включення та спеціальні органели. 1ь ?ж г

Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція (субстанція Нісля, тигроїд) та нейрофібрили. При світлооптичному аналізі хроматофільна субстанція має вигляд зерен різної величини, що забарвлюються базофільно (базофільна речовина) і локалізують-ся у перикаріоні та дендритах. В аксонах та їх початкових сегментах хроматофільну субстанцію ніколи не виявляють. Під електронним мі-кроскопом цю структуру виявляють гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розміщенням сплющених цистерн, де інтенсив-но синтезується білок. Хроматофільна субстанція є показником функ-ціонального стану нейрона.

В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перікаріона до терміналів. Розрізняють повільне та швидке аксонні транспортування білків і ферментів для синтезу медіаторів у синапсах та речовин для синаптичної функції. Ре-троградний потік цитоплазми забезпечує повернення ряду компонен-тів із закінчень у тіло нейрона.

Нейрофібрили можна виявити в нейроплазмі при імпрегнації азот-нокислим сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром від 0,4 до 0,6 мкм, які утворюють густу сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і аксонів, включаючи їх найтонші кінце-

182

Розділ 3

Загальна гістологія

ві розгалуження. Ультраструктурний аналіз дає змогу віднести нейро-фібрили до пучків нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром від 6 до 10 нм і нейротубул (мікротрубочок діаметром 20-30 нм). Мікрофі-ламенти і мікротрубочки належать до системи цитоскелету нейронів. Структури цитоскелету складаються із білка спектрину, що є аналогом спектрину еритроцитів та тканини головного мозку.

Морфологічна класифікація нейронів грунтується залежно від кіль-костї наявних відростків. За цією ознакою нейрони поділяють на такі різновиди (рис. 71): уніполярні (нейробласти мають єдиний відросток, який є аксоном, що передає нервовий імпульс на другий нейрон); біпо-лярні (мають два відростки — аксон та дендрит), характерні для органів чуття; псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відста-ні від перикаріону нейрона поділяється на аксон і дендрит), характер-ні для спинальних гангліїв; мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). В організмі ссавців пе-реважна більшість нейронів мультиполярні.

Рис. 71. Нейрофібрилярний апарат нервової клітини (за Івановим)

Фунщіональна класифікація нейронів грунтується на положенні нейроцита у складі рефлекторної дуги. Аферентні нейрони (рецеп-торні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у не-рвовий імпульс. Еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру органа. Асоціативні (вставні) нейрони — передають нервовий імпульс між нейронами.

183

В.П. Новак, Ю.ІІ. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 72. Проста рефлекторна дуга:

1-чутлива нервова клітина; 2-рецептор у шкірі; 3-дендрит чутливої клітини; 4- мієлінова оболонка; 5-ядро лемоцита; 6- мієліновий шар; 7-вузлова пере-тяжка волокна (перехват Ранв'є); 8-осьовий циліндр; 9-насічки на нервово-му волокні (Шмідта-Лантермана); 10-нейрит чутливої клітини; 11-руховий нейрон; 12- дендрити рухового нейрону; 13-нейрит рухового нейрону; 14-мієлінові волокна; 15-ефектор (моторна бляшка); 16-спинномозковий ган-глій; 17-дорсальнагілкаспинномозковогонерва; 18-дорсальнийкорінець; 19-дорсальний ріг; 20-вентральний ріг; 21-вентральний корінець; 22-вентральна гілка спинномозкового нерва.

Рефлекторна дуга — це ланцюжок нейронів, який передає нерво-вий імпульс від чутливого закінчення (рецептора) до рухового (ефек-

184

Розділ 3

Загальна гістологія

тора), розміщеного у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робо-чі структури органу (рис. 72). Складні рефлекторні дуги містять між аферентними і еферентними нейронами кілька асоціативних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, названому фізіологічною (або динамічною) поляризацією нейроиів. Ізольований нейрон здатний проводити нервовий імпульс в будь-якому напрямку. Односпрямованість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурною організацією міжнейрон-ного контакту, що названий синапсом.