1.2 Структурні компоненти клітин
Еукаріотична клітина складається з : плазмолеми, цитоплазми і ядра. До цитоплазми належать: гіалоплазма, органели і включення.
1.2.1 Плазмолема, або зовнішня клітинна оболонка. Вона відмежовує клітину зовні і забезпечує її безпосередній зв'язок з позаклітинним се-редовищем. Вона утворена із трьох шарів: зовнішнього (глікокаліксу), середнього (клітинної мембрани), внутрішнього (підмембранного).
Середній шар складається з тонких (6-10 нм) пластів ліпопротеїдної природи, до складу яких входять 40% ліпідів, близько 60% білків, значна частина клітинних мембран містить 5-10% вуглеводів. Серед ліпідів зна-ходяться органічні речовини, які є гідрофобними — погано розчиняються у воді та характеризуються значною розчинністю в органічних розчин-никах та жирах — ліпофільні. Серед ліпідів, що входять до складу клі-тинних мембран, знаходяться фосфоліпіди, сфінгомієліни, холестерин. Особливістю ліпідних мембран є поділ молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, що не несуть зарядів, «хвости», скла-даються із жирних кислот, та гідрофільні, заряджені полярні «голівки». Це визначає здатність ліпідів довільно утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5-7 нм. Клітинні мембрани можуть зна-чно різнитися між собою за ліпідним складом та білковими молекулами. Багато мембранних білків складаються з двох частин, з ділянок багатих полярними (що несуть заряд) амінокислотами, та ділянок, збагачених не-полярними амінокислотами. Такі білки в ліпідних шарах мембран розмі-щуються так, що їх неполярні ділянки ніби занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходяться гідрофобні ділянки ліпідів (рис. 3).
Полярна (гідрофільна) частина цих білків взаємодіє з голівками ліпідів і обернена в бік водяної фази. Крім інтегральних білків, існують білки частково вмонтовані у мембрану — напівінтегральні та примемб-ранні, вмонтовані в біліпідний шар. За біологічним значенням білки мембран поділяються на білки-ферменти, переносники, рецепторні та структурні (рис. 4).
Зовнішній шар - глікокалікс (від лат. §1ікіз - солодкий + від гр. са-Іух — чашечка) має товщину 3-4 нм., містить вуглеводи олігоцукриди,
26
Розділ 1
Основи загальної цитології
які утворюють з білками і ліпідами клітинні мембрани, глікопротеї-ди та гліколіпіди. Ці структури забезпечують рецепторну функцію та здійснюють взаєморозпізнання та взаємодію клітин між собою.
Рис. 3. Схема молекулярної будови клітинної оболонки:
1-вуглеводні ланцюги; 2-гліколіпід; 3-глікопротеїд; 4-ліпідний хвіст; 5-по-лярна головка; 6-холестерин; 7-білок; 8-мікрофіламенти; 9-мікротрубочки.
Внутрішній або підмембранний шар, утворений мікрофіламентами та мікротрубочками. Ці структури забезпечуюють переміщення плаз-молеми, окремих ділянок клітини та клітини в цілому.
Плазмолема виконує функції розмежування цитоплазми із зо-внішнім середовищем, рецепції та транспорту різних речовин, серед яких важливе місце належить забезпеченню оптимального рівня аси-метрії концентрації іонів натрію і калію у клітині та за її межами, а та-кож забезпечує взаєморозпізнавання і взаємодію клітин з утворенням міжклітинних контактів, формування структури клітинної поверхні, рецепцію сигналізації з боку зовнішнього середовища (рис. 5).
Транспортна функція плазмолеми здійснюється шляхом дифузії па-сивного перенесення різних речовин — води, іонів, деяких низькомоле-кулярних сполук. Інші речовини проникають через мембрану шляхом активного перенесення проти градієнта концентрації за рахунок роз-щеплення АТФ. Так транспортуються цукри, амінокислоти. Ці процеси відбуваються за участю спеціальних білків — переносників. Транспорт із зовнішнього середовища в клітину називають ендоцитозом, за межі клі-
27
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
тини — екзоцитозом. При цьому внутрішньоклітинні продукти (білки, мукополісахариди, жирові краплі тощо) містяться у вакуолі або міхурці і відмежовані від гіалоплазми мембраною наближаються до плазмолеми. У місцях контакту плазмолема та мембрана вакуолі зливаються і вміст вакуолі виходить за межі клітини. Екзоцитоз поділяють на такі різнови-ди: секрецію — виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності; екскреція — виділення шкідливих продуктів метаболізму; клазматоз — видалення за межі клітин окремих її структурних компонентів.
Рис. 4. Гіпотетична схема плазматичної мембрани.
Ендоцитоз та екзоцитоз відбуваються за участю пов'язаних з плаз-молемою системи фібрилярних компонентів цитоплазми — мікро-трубочок та скорочувальних мікрофіламентів. Великі молекули та їх агрегати проникають у клітину шляхом фагоцитозу, який був вперше описаний І.І. Мечниковим.
Поглинання частинок рідини називають піноцитозом. Загальним для цих процесів є те, що поглинання на поверхні плазмолеми відбува-ється шляхом оточення речовини ділянкою плазматичної мембрани у вигляді вакуолі, яка переміщується у цитоплазму. Поглинуті частинки розщеплюються за допомогою ферментів і їхні складові засвоюються
28
Розділ 1
Основи загальної цитології
клітиною. Таким чином, поглинуті речовини у середині мембранних накуолей, утворених із елементів плазмолеми, підлягають внутрішньо-клітинному перетравленню. Процес, при якому поглинені частинки в оточенні мембрани проходять через цитоплазму і виводяться без змін за межі клітини називають цитопемпсисом.
Рис. 5. Електронна мікрофотографія клітинної мембрани і глікокалікса х 200 000:
1-субмембранний комплекс; 2-плазматична мембрана; 3-глікокалікс
Рецепторні функції плазмолеми пов'язані з локалізацією на ній спеціальних структур, які беруть участь в специфічному пізнанні хімічних та фізичних факторів. Клітинна поверхня має велику кіль-кість рецепторів, що визначають можливість специфічних реакцій. Існують рецептори до біологічно-активних речовин — гормонів, ме-діаторів, антигенів тощо. Складні процеси рецепції є основою вза-єморозпізнання клітин, важливою і необхідною умовою існування багатоклітинних організмів.