Власне сполучні тканини

Власне сполучну тканину поділяють на: волокнисту і тканину зі спеціальними властивостями. Волокниста сполучна тканина поді-бно до інших різновидів утворена з клітин та міжклітинної речовини, обсяг якої перевищує об'єм клітин. Міжклітинна речовина утворена основною речовиною та волокнами. Залежно від цього співвідношення цю тканину поділяють на пухку і щільну.

Для сполучної тканини зі спеціальними властивостями притаман-ний переважний розвиток окремих клітинних елементів та деякі осо-бливості міжклітинної речовини. В залежності від цього її поділяють на: жирову, пігментну, ретикулярну і слизову.

Ці тканини становлять велику групу сполучних тканин зі спеці-альними властивостями. У тілі вищих хребетних вони значно поши-рені і виконують різноманітні механічні та формоутворюючі функції. їм належить важливе місце у забезпеченні реакції імунного захис-ту — фагоцитозі, утворенні імуноглобулінів та інших біологічно ак-тивних речовин. Сполучні тканини виконують трофічну і пластичну функції тощо.

Пухка сполучна тканина

Цій тканині належить важливе місце в життєдіяльності організму. Вона є у складі майже всіх органів — заповнює проміжки між ними, утворює їх оболонки та прошарки. Крім опорно-механічної фукції,

137

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

пухка сполучна тканина виконує захисну і трофічну функції, а також бере участь у пластичних процесах при загоюванні ран, утворенні кап-сули навколо стороннього тіла тощо.

До складу пухкої сполучної тканини входять численні клітини та міжклітинна речовина. Усі її клітини розмежовані міжклітинною речо- виною. Більшість з них здатні до розмноження і міграції, знаходяться в єдиному функціональному зв'язку з клітинами судинної крові талім- фоїднбГсигтемТн^ртанізтйу:—~~ "~ ~~~ "~

Адвентиційні або періцити (від лат. аауептісш - прийдешній) клі-тини. Вони мають видовжену або зірчасту форму, овальне ядро, базо-фільну цитоплазму і незначну кількість органел. Ці клітини розташо-вуються на зовнішніх стінках гемокапілярів, здатні до мітозу і дифе-ренціації в інші клітини (фібробласти, міофібробласти і адіпоцити). Деякі автори заперечують існування цих клітин.

Фібробласти (від лат. пБга — волокно і гр. Біазїоз — зародок ), виникають з мезенхімних клітин. У пухкій сполучній тканині вони зустрічаються частіше від інших клітин, продукують різноманітні компоненти міжклітинної речовини, синтезують і виділяють висо-комолекулярні речовини для утворення волокон основної речовини (рис. 50, 51).

В постембріональному періоді і при регенерації попередниками фібробластів є адвентиційні клітини. Залежно від їх зрілості, будови та функціонального значення фібробласти поділяють на три різно-види. Малодиферещійовані фібробласти (20-25 мкм) веретеноподіб-ної форми з незначною кількістю коротких відростків. Цитоплазма базофільна, під електронним мікроскопом в ній виявляють невелику кількість вільних рибосом, вузькі канальці гранулярної ендоплазма-тичної сітки, комплекс Гольджі, мітохондрії. Ядро овальне, має ядер-це. Малодиференційовані фібробласти здатні до активного мітозу. Вважається, що ці клітини продукують глікозаміноглікани. Зрілі фі-бробласти пластинчастої форми, з відростками досягають 50 мкм; на поперечному розрізі веретеноподібні за рахунок потовщеного ядра. В цитоплазмі фібробласта розрізняють дві зони — внутрішню ендо-плазму (більш базофільну), зовнішню ектоплазму (її забарвлення слабше). Ядро овальне, світле, багате на еухроматин і містить 1-2 ядерця. Фібробласти здатні рухатися за рахунок скоротливих біл-ків актину і міозину, які розміщені в мікрофіламентах ектоплазми.

138

Розділ 3 Загальна гістологія

Цитоплазма зрілих фібробластів містить добре розвинену грануляр-ну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі у вигляді цистерн і мі-хурців, тут синтезуються глікозаміноглікани, різної форми і розміру мітохондрії, лізосоми. Фібробласти, крім глікозаміногліканів синте-зують білки, проколаген, проеластин, ферментні білки, а також фі-брилярний глікопротеїд фібронектин, який впливає на рух клітин і зв'язування їх з мікрооточенням.

Рис. 50. Пухка сполучна тканина:

1-фібробласт; 2-макрофаг; 3-тканинний базофіл; 4-колагенові волокна; 5-еластичні волокна.

Фіброцити — веретеноподібні клітини з видовженим ядром, зна-ходяться між волокнами сполучної тканини. Фіброцити містять не-значну кількість органел, нездатні до розмноження, характеризуються зниженими синтетичними процесами.

Міофібробласти. Функціональну дію проявляють у грануляційній тканині; містять розвинену ендоплазматичну сітку та скоротливі фі-брили. Ці клітини є похідними фібробластів.

139

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Рис. 51. Пухка сполучна тканина із підшкірної клітковини:

1-ендотелій капіляра; 2-камбіальна клітина; 3-фібробласт; 4-макрофаг; 5-жи-рова клітина; 6-тканинний базофіл.

Гістіоцити - макрофаги пухкої сполучної тканини, котрі дифе-ренціюються з моноцитів крові. Вони розміщуюються поодиноко або групами. Розмір їх 12-18 мкм, здатні до міграції, форма кругла, витяг-нута. Цитоплазма базофільно-плямиста, містить помірні мітохондрії і комплекс Гольджі, гранулярна ендоплазматична сітка майже не роз-винена. Багато в них лізосом та фагосом, за їх допомогою перетравлю-ються фагоцитовані речовини. Ядро невелике, овальне, містить багато гетерохроматину, інтенсивно забарвлюється. Під електронним мікро-скопом в гістіоцитах виявлені псевдоподії, пальцеподібні вирости, мі-кроворсинки, що відходять від їх поверхні. За їх допомогою макрофаги захоплюють макромолекулярні частинки, мікроорганізми, віруси, про-дукти клітинного розпаду. На поверхні плазмолеми-истюцита містять-ся рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, Т- ї В-лімфоцитів, імуноглобулінів тощо. Наявність рецепторів макрофагів забезпечує їх участь в імунних реакціях. Попередниками гістіоцитів є моноцити периферійної крові. Моноцити, які мігрують із судин, у відповідних середовищах адаптуються і перетворюються у органо- і тканинноспе-цифічні макрофаги, утворюють макрофагічну систему.

140

Розділ 3

Загальна гістологія

Макрофаги — багатофункціональні клітини. їм належить важли-ве місце у формуванні природного і набутого імунітету. У природному імунітеті участь макрофагів проявляється в здатності до фагоцитозу і піноцитозу, Фагоцитозний матеріал всередині макрофага піддаєть-ся ферментативному розщепленню за допомогою лізосом. Так лікві-дуються шкідливі для організму речовини. Макрофаги синтезують активні речовини — лізоцим, інтерферон, пірогени тощо. В набутому імунітеті їх значення проявляється в пізнанні антигена, його перетво-ренні з корпускулярної форми в молекулярну, передачі імунокомпе-тентним клітинам і виконання ефекторної функцп' при взаємодії з Т-і В-лімфоцитами.

Окрім гістіоцитів до макрофагів належать зірчасті клітини Куп-фера (печінки), вільні та фіксовані макрофаги лімфовузлів, селезінки, червоного кісткового мозку, альвеолярні макрофаги легень, плевральні та перитонєальні макрофаги, остеокласти, клітини Лангерганса (шкі-ра), клітини мікроглії (нервова тканина), макрофаги синовіальних обо-лонок суглобів та інших органів.

Тканинні базофіли (мастоцити, лаброцити, тучні клітини) похо-дять від стовбурової кровотворної клітини (СКК).

Термін «тучні клітини» вперше запропонував Ерліх в 1877 р. для позначення клітин, які були насичені гранулами. Кількість тканинних базофілів і базофілів крові деяких тварин має зворотню залежність. Тканинні базофіли є у дрібних кровоносних судинах сполучної ткани-ни органів травлення, молочної залози, шкіри, тимуса, матки, яйцепро-воду птахів. За формою вони округлі, овальні, веретеноподібні тощо. Розмір тканинних базофілів 10-25 мкм і більше. У птахів вони значно менших розмірів, ніж у ссавців. Ядро цих клітин у більшості випадків оточене гранулами, кругле, займає центральне положення, має звичай-ну будову. Серед органел тканинні базофіли містять добре розвинений комплекс Гольджі, велику кількість мітохондрій, небагато гранулярної та агранулярної ендоплазматичної сітки.

Головною складовою частиною тканинних базофілів є велика кількість базофільних гранул (0,3-1 мкм), рівномірно розміщених в цитоплазмі. Вони характеризуються метахромазією, зумовленою сульфатованим глікозаміногліканом. Гранули тканинних базофілів містять ряд біологічно активних речовин, серед яких гепарин стано-вить 30% вмісту гранул, а також гістамін, хондроітинсульфат, дофамін,

141

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

серотонін. Гепарин знижує проникність міжклітинної речовини, запо-бігає зсіданню крові. Гістамін викликає скорочення міоцитів, сприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищен-ня проникності їх стінки. Гістамін стимулює міграцію еозинофілів, ак-тивізує макрофаги. Тканинні базофіли одні із перших реагують на про-никнення антигенів клітин із крові. На плазмолемі знаходиться зна-чна кількість імуноглобулінів, що належать до класу ]$Є. Зв'язування антигенів і утворення комплексу антиген — антитіло супроводжується дегрануляцією і виділенням із тканинних базофілів судинноактивних речовин, які зумовлюють появу місцевих і загальних реакцій.

Плазматичні клітини (плазмоцити). Займають фундаментальне місце в імунних реакціях. Плазматичні клітини забезпечують утворен-ня антитіл, що циркулюють в крові. Ці антитіла називаються гумораль-ними (від лат. пшпог — рідина). Плазматичні клітини високоспеціалі-зовані. Вони синтезують і виділяють основну масу імуноглобулінів. Походять плазматичні клітини з В-лімфоцитів під впливом антигенів. Антиген (від гр. апіі — проти, §епоп — утворювати) означає речовину, проти якої утворюється інша речовина.

Значна частина плазматичних клітин знаходиться під епітелієм органів дихання, кишечника, у лімфатичних вузлах, селезінці, мигда-лику, сполучній тканині слізної залози. За формою вони більш-менш округлі, розміром до 12 мкм.

Цитоплазма, порівняно з об'ємом ядра, займає значно більшу пло-щу. Ядро округле, міститься ексцентрично. Значна частина хроматину знаходиться у конденсованому стані; хроматин часто розміщується подібно ци-фрам на циферблаті годинника. Цитоплазма інтенсивно базофільна, на її фоні біля ядра помітне «світле подвір'я», де знахо-диться комплекс Гольджі. Базофілія цитоплазми зумовлена великою кількістю РНК. Цитоплазма плазмоцитів спеціалізована для біосинте-зу білкового секрету, який знаходиться в добре розвинених цистернах гранулярної ендоплазматичної сітки. Синтезовані молекули імуно-глобулінів надходять у просвіт цистерни, а потім в комплекс Гольджі, звідки після приєднання вуглеводного компонента виводяться на по-верхню клітини. Інші деталі будови плазматичної клітини звичайні, за винятком того, що плазматична мембрана цих клітин часто утворює пальцеподібні відростки. Плазматичні клітини не здатні до поділу, вони старіють, гинуть і поглинаються макрофагами.

142

Розділ 3

Загальна гістологія

Адіпоцити (від лат. ааерз — жир) - це клітини здатні накопичувати в своїй цитоплазмі резервний жир і мають кулясту форму. їх розміри залежать від кількості жиру і досягають 120 мкм. Жир з'являється в них спочатку у вигляді дрібних капель, котрі зливаються в одну велику кра-плю, яка заповнює всю клітину. Внаслідок цього ядро розміщується під плазмолемою. Такі клітини на поперечному розрізі набувають форму «каблучки».

Значне накопичення жиру інколи призводить до розриву плазмо-леми клітини і жир виходить в міжклітинну речовину. При електрон-ній мікроскопїт в цих клітинах спостерігається майже повна відсутність ендоплазматичної сітки, слабо розвинений комплекс Гольджі. Проте в клітинах бурого жиру ці органели розвинені значно краще.

Пігментоцити - ці клітини в нормальній сполучній тканині ссав-ців трапляються рідко. Вони знаходяться переважно в стінці очного яблука (в склері, судинній та райдужній оболонках).

В окремих ділянках шкіри (вим'я, мошонка) кількість пігменто-цитів значна. Ці клітини мають зірчасту форму і зерна пігменту - ме-ланіну. Одні з цих клітин здатні синтезувати і накопичувати пігмент, інщі^- лише накопичувати.

У нижчих хребетних пігментні клітини (хроматофори) спостері-гаються постійно. Мають відросчасту, неправильну форму. Під регу-люючим впливом нервової системи хроматофори можуть активно ско-рочуватися і внаслідок чого змінюється колір шкіряного покрову, що робить тварину малопомітною.

Міжклітинна речовина пухкої сполучної тканини

До складу міжклітинної речовини входить основна речовина (аморфна) а також колагенові, еластичні та ретикулінові волокна.

Основна речовина - це желеподібне гідрофільне середовище. Воно бере участь в транспорті метаболітів поміж клітинами і кров'ю, в меха-нічній, опорній та захисній функціях.

До її складу входять сульфатовані глікозамінглікани, такі як хон-дроітинсульфат, дерматансульфат, кератинсульфат та гепаринсульфат, які зв'язані з білками і утворюють протеоглікани. Ці речовини обумов-люють консистенцію і функціональні особливості основної речовини. Крім вказаних компонентів до її складу входять: ліпіди, альбуміни та глобуліни крові, мінеральні речовини (солі Иа, К, Са, та інші.)

143

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Кількість основної речовини в різних ділянках сполучної тканини неоднакова. Навколо капілярів і дрібних судин в ділянках, що містять жирові прошарки, основної речовини мало, а на межі з тканинами ін-шого походження, наприклад з епітелієм її багато.

Аморфний компонент цієї речовини бере участь в метаболізмі води, регулюванні іонного складу в з'єднанні клітин і волокон, адгезії клітин та інші.

Фізико-хімічний стан міжклітинної речовини в значній мірі ви-значає функціональні особливості сполучної тканини. Чим щільніша міжклітинна речовина, тим більше виражена механічна і опорна функ-ції. Трофічна функція навпаки краще забезпечується напіврідкою за консистенцією міжклітинною речовиною. Під дією ендогенного та екзогенного гістаміна, гіалуронідази відбувається підвищення прони-кливості аморфного компонента міжклітинної речовини. Підвищення концентрації глікозамінгліканів, зниження активності гіалуронідази навпаки знижує його проникливість.

Колагенові (від гр. соііа — клей) волокна дуже міцні. При варін-ні вони утворюють клейку речовину. У сполучній тканині колагенові волокна мають різноспрямоване положення. Це хвилеподібні, спіра-леподібно скручені округлі тяжі, завтовшки 20-30 мкм. Вони утворені з фібрилярного білка колагену, який синтезується рибосомами грану-лярної ендоплазматичної сітки фібробластів. Розрізняють певні рівні організації колагенових волокон.

Молекулярний рівень відбувається в цитоплазмі фібробластів. Молекула колагена має довжину до 280 нм, побудована з трьох полі-пептидних ланцюгів (а-ланцюги). Попередник колагену - прокола-ген утворює спіраль. Кожен ланцюг утворений з трьох різних аміно-кислот, які багаторазово повторюються протягом її довжини. Перша амінокислота може бути будь-якою, друга пролгн або лізин, третя -гліцин. Пролін і лізин окислюються у гідроксилізин - маркерні амі-нокислоти зрілого колагену. Проколаген надходить у міжклітинну речовину.

Наступний етап - надмолекулярний, проходить шляхом агрегуван-ня в довжину поперечно пов'язаних водневими зв'язками молекул ко-лагену. Потім утворюються протофібрили з 5 - 6 мікрофібрил.

Третій період - за участю глікозамінтліканів і глікопротеїнів, які також продукуються фібробластами, утворюються пучки фібрил по-

144

Розділ 3

Загальна гістологія

перечно-посмугованої структури товщиною 50-100 нм. Період повто-рення темних і світлих ділянок через кожні 64 нм.

В четвертому періоді — утворюються пучки волокон товщиною 150 мкм. Розрізняють декілька типів колагену. Вони різняться за мо-лекулярною організацією та локалізацією в тканинах. Колаген першо-го типу знаходиться у сполучній тканині шкіри, кісток, рогівці ока, та склері; другого типу - в гіаліновому та волокнистому хрящах та скловидному тілі ока; третього типу - в шкірі плода, стінці великих кровоносних судин та ретикулярних волокнах; четвертого типу — в ба-зальних мембранах і капсулі кришталика; п'ятий тип - навколо фібро-бластів, ендотеліоцитів та міоцитів у вигляді екзоскелету. Колагени від шостого до дванадцятого типу вивчені недостатньо.

Еластичні волокна. Наявність їх у пухкій сполучній тканині ви-значається еластичністю і розтягуваністю. По товщині і міцності вони поступаються колагеновим волокнам. На поперечному розрізі мають плескату форму, розгалужуються і анастомозують поміж собою.

Основним хімічним компонентом цих волокон є глобулярний білок, що синтезується фібробластами. В порівнянні з колагеном в цьому білку міститься значно менше полярних амінокислот. Для елас-тина характерна відсутність цистіна і наявність двох похідних аміно-кислот - десмозина та ізодесмозина, які надають еластину здатності до розтягування і еластичності.

Електронна мікроскопія дозволила встановити, що еластичні во-локна в центрі містять аморфний компонент, а по периферії - мікро-фібрилярний.

Ретикулярні волокна (від лат. геіісишні — сітка) можна спостерігати на препаратах ідрегнованих азотнокислим сріблом. Тому їх ще називають аргірофільними. Розрізняють два види волокон: власне ретикулярні або дефінітивні утворення з колагену третього типу, та преколагенові - почат-кова стадія утворення в період ембріогенезу та при регенерації.

Ретикулярні волокна дуже близькі до колагенових за своїм .скла-дом, але відрізняються від них~меншоюі тбвщ^инок^^згалуж^шстто та наявністю анастомозів. Разом з ретикулярними клітинами, котрі їх утворюють вони, формують сітчасті структури. При електронній мікроскопії в цих волокнах виявлені протофібрили товщиною 40 нм. склеєні аморфною речовиною. Ретикулярні волокна мають високу концентрацію ліпідів, вуглеводів та сірки. Вони стійкі до дії кислот,

10 - 8-305

145

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

_{\] • •}

^у лупв і трипсину За здатністю до розтягання вони заимають проміжне

положення між колагеновими і еластичними волокнами.

Сполучна тканина зі спеціальними властивостями

До неї входять: жирова, ретикулярна та слизова тканини.

Жирова тпканина утворена адіпоцитами та пухкою сполучною тка-ниною. Групи адіпоцитів утворюють частки. Значні нагромадження часток жиру називають жировою тканиною. Між жировими частками знаходяться прошарки пухкої сполучної тканини, у яких проходять кро-воносні судині і нервові волокна. Поміж жировими клітинами в частках містяться окремі фіброцити, лімфоцити, тканинні базофіли, аргиро-фільні волокна, кровоносні капіляри. Жирова тканина в організмі тва-рини може становити до 30% від живої маси. її кількість тісно пов'язана з годівлею, нагулом, станом ендокринної системи тощо. У ссавців існує біла та бура жирова тканина. Біла жирова тканина міститься у жирових депо — підшкірній жировій тканині та у брижі, що особливо характер-но для свиней; у деяких порід овець — біля кореня хвоста (курдюк), у прошарках сполучної тканини між м'язовими пучками тощо. Це висо-кокалорійна речовина, при окисленні якої звільняється велика кількість енергії, а також вода. Жирова тканина виконує амортизаційну функцію, зберігає тепло тощо. Структурною одиницею білої жирової тканини є кулясті клітини, які досягають 120 мкм.

Бура жирова тканина побудована із дрібних клітин, щільно розмі-щених між собою і оточених капілярами та нервовими волокнами. Бура жирова тканина в значній кількості міститься у тілі гризунів і тварин, що впадають в зимову сплячку Для її клітин характерне центральне розміщення ядра та дрібних жирових крапель, їх злиття в більш ве-лику краплю не відбувається. У проміжках між жировими краплями знаходяться численні мітохондрії, а також інші органели. Бурий колір жирових клітин утворюється за рахунок цитохромів мітохондрії. При зниженні температури зовнішнього середовища активність окислю-вальних процесів у бурій жировій тканині підвищується. При цьому виділяється теплова енергія, яка зігріває кров у капілярах. Бура жиро-ва тканина є важливою для регулювання температури у новонародже-них і зігріванні тварин після пробудження від зимової сплячки.

Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органів, в яких вона добре розвинена. В комплексі з макрофагами забезпечує

146

РозділЗ

Загальна гістологія

специфічне мікрооточення для проліферації, диференціації та міграції клітинних елементів.

Ретикулярна тканина також входить до складу слизових оболонок, в меншій мірі — печінки. Вона утворена із ретикулярних клітин зірчастої форми і волокон, які формують сітку (від лат. геїісиішп -сітка ). В комір-ках сітки міститься тканинна рідина, лімфоцити, макрофаги, плазмоци-ти та інші клітини. За походженням вона є похідним мезенхіми. Ядро ретикулярних клітин округле, характеризується помірним вмістом хроматину; цитоплазма містить малочисельні мітохондрії та комплекс Гольджі на різних рівнях розвитку, інші органели. Ретикулінові волокна знаходяться у глибоких інвагінаціях плазмолеми ретикулярних клітин.

Слизова сполучна тканина спостерігається лише в пупковому ка-натику плода. Клітинні елементи представлені тут у вигляді мукоци-тів - клітин типу фібробластів. Головна особливість цієї тканини - це відсутність волокнистих структур.

Основна міжклітинна речовина містить високомолекулярні біопо-лімери, які заоезпечують тургор (пружнгсть) тканин пух^вттуканати- ^и ка і попереджають можливість перетискання кровоносних судин, що живлять зародок.

Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органів, в яких вона добре розвинена. В комплексі з макрофагами забезпечує специфічне мікрооточення для проліферації, диференціації та міграції клітинних елементів.

Ретикулярна тканина також входить до сжладу слизових оболонок, в меншій мірі — печінки. Вона утворена із ррпкулярних клітин зірчастоі/ форми і волокон, які формуюхь сітку (від/лат. гегдсиіит -сітка ). В комір-тч А ках сітки міститься тканинна рушна, лшфоцити, макрофаги, плазмоци- у ти та інші клітини. За походженшїмувона є похідним мезенхіми. Ядро (0 ретикулярних клітин округле, характеризується помірним вмістом У хроматину; цитоплазма містить малочиьіетіні мітохондрії та комплекс П Гольджі на різних рівнях розвитку, інші оргшїели. Ретикулінові волокна Г^ знаходяться у глибоких інвагінаціях плазмолеми^етикулярних клітин. /

Щільна волокниста сполучна тканина

Відмінною особливістю цієї тканини є переважний розвиток між-клітинної речовини, головним чином колагенових волокон, дуже міц-них і майже нездатних до розтягування. У складі сухожилля ці волок-

ю*

147

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

на витримують навантаження до 6 кг на 1 мм² площі розрізу. Виходячи з цього, утвореним таким колагеном структурам характерна значна міцність на розрив. Щільна волокниста сполучна тканина залежно від способу орієнтації колагенових волокон у просторі поділяється на сформовану і несформовану. В першому випадку всі колагенові волок-на розміщені в одній площині і мають один напрямок.

Сформована щільна волокниста сполучна тканина утворює сухо-жилля, фіброзні мембрани, зв'язки (рис. 52), за допомогою яких м'язи з'єднуються з кістками, де тяга прикладається в одному напрямку. Між окремими пучками колагенових волокон, що складаються з численних фі-брил, розміщені високодиференційовані клітини — фіброцити, що забез-печують фізіологічну регенерацію цієї тканини. Пучок колагенових воло-кон, оточений шаром фіброцитів, називають сухожильним пучком першого порядку. На його повздовжньому розрізі фіброцити розміщені у вигляді ланцюжка. Кілька сухожильних пучків першого порядку в сукупності утворюють сухожильні пучки другого порядку. Вони розмежовуються між собою прошарками пухкої сполучної тканини, що має назву ендотенонію. Пучки другого порядку, в свою чергу, об'єднуючись утворюють сухожильні пучки третього і, навіть, четвертого порядків. Вони оточені пухкою спо-лучною тканиною, яку називають перитеноніем. Пухка сполучна тканина, що утворює ендотеноній та перитеноній, містить основну міжклітинну ре-човину, фібробласти, макрофаги, судинно-нервові пучки.

Рис. 52. Щільна сформована сполучна тканина сухожилля на поздовжньому зрізі:

1-ядра фіброцитів; 2-ендотеноній; 3-сухожильні пучки другого порядку.

В несформованій щільній сполучній тканині колагенові волокна лежать у різних напрямках. Вона входить до складу сітчастого шару

148

Розділ 3

Загальна гістологія

шкіри, апоневрозів, капсул лімфовузлів, селезінки та інших органів, колагенові пучки ідуть в різних напрямках, що забезпечує їх міцність при різноманітних напрямках дії механічних факторів. Поряд з пучка-ми колагенових волокон несформована щільна волокниста сполучна тканина вміщує прошарки пухкої сполучної тканини (рис. 53).

щ ■■

Рис. 53. Щільна сформована сполучна тканина сухожилля теляти на поперечному розрізі:

1-пучки першого порядку; 2-фіброцити; 3-ядро фіброцита; 4-відростки ядра; 5-прошарки пухкої сполучної тканин між пучками другого порядку; 6-про-шарки пухкої сполучної тканини.

Щільна сформована сполучна еластична тканина входить до скла-ду потиличної (надостистої) зв'язки, що добре розвинена у коней та великої рогатої худоби. Складається вона з сітки еластичних волокон, які поздовжньо витягнуті в одному напрямку; мають у нативному ви-гляді жовтий колір, розгалужуються і анастомозуючись між собою, зу-мовлюють значну еластичність.

На відміну від щільної колагенової волокнистої сполучної тканини вона не утворює пучків різних порядків, оскільки пухка сполучна тканина не роз-поділяється у ній по всій еластичній сітці. В щілиноподібних просторах між еластичними волокнами знаходяться фіброцити та тонкі колагенові фібри-ли, що переплітаються між собою. Місцями у широких прошарках пухкої сполучної тканини знаходяться судини мікроциркуляторного русла.

149

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Щільна несформована еластична тканина у вигляді циркуляр-но розміщених пластинчатих мембран і еластичних сіток входить до складу середньої оболонки судин еластичного типу — аорти і легеневої артерії, а також в сітчастому шарі шкірі, окісті та охрясті.