3.2.2 Будова різних видів єпітелію

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій. У тваринному орга-нізмі цей різновид епітелію покриває шкіру, переддвір'я носової порож-

109

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

нини, рогівку ока, ротову порожнину, стравохід, передшлунки жуйних, піхву та інші частини тіла, що має зв'язок з зовнішнім середовищем і витримує механічний та інші впливи. У ньому розрізняють три осно-вних види клітинних шарів. Найглибший — базальний, його клітини стиснені з боків, мають видовжену призматичну форму, лежать одним шаром на базальній мембрані, з якою з'єднуються за допомогою на-півдесмосом. Базальна мембрана відокремлює цей шар від пухкої спо-лучної тканини. За рахунок останньої відбувається обмін речовин з епітелієм. В базальному шарі епітеліоцити являють собою стовбурові клітини, які протягом життя тварини в результаті мітотичного поділу заміщають диференційовані клітини, що відмирають. У цьому епіте-лії клітини повільно заміщаються в напрямку поверхні. Інтенсивність утворення нових клітин у базальному шарі тісно пов'язана з інтенсив-ністю відмирання клітин на поверхні епітеліального пласта.

Середній шар складається з кількох рядів клітин полігональної форми. Останні мають цитоплазматичні відростки у вигляді шипів, що з'єднуються між собою і утворюють міжклітинні місточки. Епіте-лій цього шару називають остистим або шипуватим.

Шар плоских клітин у своєму складі має кілька рядів високодифе-ренційованих клітин, у вигляді лусочок, що поступово злущуються.

В міру переміщення до поверхні форми клітин змінюються — з при-зматичних вони стають полігональними, плоскими. Потім у них спосте-рігаються хімічні зміни у вигляді зроговіння, клітини поступово дегене-рують, перетворюються в лусочки, а їх місце займають нові (рис. 39).

Між клітинами плоского багатошарового епітелію існують між-клітинні щілинні та тісні зв'язки у вигляді десмосом, а в цитоплазмі епітеліоцитів містяться тонофібрили, які на периферії цитоплазми зближуються між собою, утворюють пучки, які з'єднуються з десмосо-мами. Цей епітелій не лише запобігає проникненню мікроорганізмів, а й випріванню тканинної рідини. Плоский багатошаровий зроговілий епітелій описується у розділі «Шкіра та її похідні» (рис. 40).

Одношаровий, багаторядний (псевдобагатошаровий) миготливий епітелій. Миготливі війки цього епітелію створюють умови для дрену-вання повітроносних шляхів від механічних домішок, що потрапляють у них з повітрям. Крім повітроносних шляхів, цей епітелій вистеляє деякі відділи статевої системи. Всі клітини цього епітелію досягають базальної мембрани. Серед епітеліоцитів миготливого епітелію розріз-

110

Розділ 3 Загальна гістологія

няють: миготливі (війчасті), вставні (короткі та довгі), келихоподібні, що продукують слиз та ендокринні. Війчасті клітини мають клинопо-дібну форму, своєю широкою апікальною частиною досягають вільної поверхні епітеліального пласта і покриті війками, вузька частина їх прикріплюється до базальної мембрани.

Рис. 40. Багатошаровий плоский зроговілий епітелій шкіри:

1 — сполучна тканина; 2 — базальний шар; 3 — шар остистих клітин; 4 — зер-нистий шар; 5 — блискучий шар; 6 — шар зроговілих клітин.

В кожній такій клітині нараховується понад 270 війок — виростів цитоплазми, покритих плазмолемою. У периферійній частині кожної війки знаходяться 9 парних, а в центрі війки — 2 осьові мікротрубки. Осьові мікротрубки усіх війок лежать в одній площині, що визначає напрям руху В основі війки осьові мікротрубки зникають, а перифе-рійні подовжуються далі, з'єднуються між собою і утворюють базаль-не тільце. Вважають, що базальне тільце є центром, у якому вини-кають імпульси для хвильового руху мікротрубок війки. Рухи війок однієї і тієї ж клітини відбуваються послідовно, один за другим, що

111

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

зумовлює їх хвильове коливання. Келихоподібні клітини є одноклі-тинними залозами, які беруть участь у виділенні слизу, що покриває поверхню епітелію. Рухи війок та слиз сприяють видаленню мікроор-ганізмів і частинок пилу з повітроносних шляхів. Вставні клітини та-кож мають форму клина. Вони, навпаки, широкою частиною лежать на базальній мембрані, а вузькою — вклинюються поміж війчастими клітинами, але не досягають поверхні епітелію. Між вставними клі-тинами розміщуються стовбурові клітини, з яких завдяки диферен-ціації утворюються війчасті та келихоподібні клітини. Ендокринні клітини продукують біологічно активні речовини, які місцево регу-люють дихальну систему (рис. 41).

Рис. 41. Одношаровий багаторядний призматичний

миготливий епітелій слизової оболонки носа:

1- сполучна тканина; 2-базальна мембрана; 3-ядро вставної клітини; 4-мигот-ливі війки; 5-ядро війчастої клітини; 6-ядро келихоподібної клітини; 7-слиз.

Одношаровий плоский епітелій (мезотелій) здатний до піноцитозу за допомогою мікроворсинок на його вільній поверхні. Клітини мезотелію утворюють тонке вистелення очеревини, плеври, перикарду. Межі між клітинами можна виявити після імпрегнації сріблом; клітини мезотелію великі, полігональної форми з нерівними краями, на місці залягання ядра клітина незначно потовщена. Мезотелій чутливий до будь-яких подразнень, відповідає на них інтенсивним розмноженням ядер і утво-

112

Розділ 3

Загальна гістологія

ренням гігантських багатоядерних клітин. Ці ознаки добре проявляють-ся при запальних процесах, коли клітини мезотелію у великій кількос-ті відокремлюються від очеревини, округлюються, перетворюються у фагоцити і надходять у перітонеальну рідину (рис. 42). Крізь мезотелій відбувається виділення і всмоктування серозної рідини.

Рис. 42. Одношаровий плоский епітелій серозної оболонки:

1-мезотеліоцит; 2-ядра мезотеліоцита; 3-двоядерний мезотеліоцит; 4-цито-плазма мезотеліоцита; 5-ядра сполучнотканинних клітин; 6-без'ядерна клі-тина

Одношаровий кубічний епітелій утворює стінку каналів нирки, ви-відні протоки залоз тощо. Клітини його мають однакові розміри за ви-сотою та шириною. В різних органах його будова різна.

Одношаровий стовпчастий (циліндричний, призматичний) епі-телій покриває внутрішню поверхню однокамерного шлунка, тонкої та товстої кишок, порожнину матки, вивідні протоки підшлункової залози тощо. В різних органах цей епітелій має функціональні осо-бливості. Так, у шлунку ці клітини здатні продукувати слизоподібний

8 - 8-305

113

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

секрет. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікро-ворсинки. Тут нагромаджуються гранули слизового секрету, який при виділенні покриває поверхню слизової оболонки і захищає її від пере-травлюючої дії шлункового соку. У кишці стовпчасті клітини мають всмоктувальну облямівку, яка являє собою мікроворсинки величиною близько 1 мкм. Це утворення плазмолеми у вигляді щіткоподібної кайми на апікальній поверхні, тому їх називають каймистими. Високі циліндричні клітини — основний функціональний елемент в процесі травлення і всмоктування у тонкій кишці (рис. 43).

3 4 5

<тЩ;!Л

т ~Ш

¹ ..,-.ф

•. »'»• * ■'?* *.

*ь

I I I г' V 7 9 8 2 10

I I

7 8

2 9 10

Рис. 43. Одношаровий призматичний епітелій ворсинки щеняти:

1-межа клітин; 2-міжклітинний простір; 3-ядро епітеліоцита; 4-облямівка; 5-замикаючі платівки; 6-келихоподібна клітина; 7-ядро келихоподібної клі-тини; 8- лімфоцит; 9-прошарок пухкої сполучної тканини; 10-ядра клітин сполучної тканини.

Перехідний епітелій вистеляє сечовивідні шляхи, ниркові миски, ча-шечки, сечопроводи, сечовий міхур тощо. В більшості випадків він бага-тошаровий. Безпосереднє зіткнення з сечею сприяло виникненню у цього епітелію захисних пристосувань, які запобігають дифузії із тканин у сечу і протидіють протилежному проникненню сечі в організм. В перехідному епітелії чітко виражені три зони: базальна, проміжна і поверхнева. Базаль-на зона утворена дрібними клітинами з базофільною цитоплазмою, що ді-ляться мітозом — це стовбурові клітини. Форма їх наближається до кубіч-ної. Проміжна зона у молодих тварин складається з одного ряду клітин,

114

Розділ 3 Загальна гістологія

котрі контактують з базальною мембраною. Грушоподібні клітини цього шару досягають значного розміру з слабооксифільною цитоплазмою, яка має пінистий вигляд. Проміжна зона клітин добре розвинена у великої рогатої худоби та коней. Поверхневі клітини часто бувають багатоядерні, розмножуються амітозом, на вільній поверхні утворюють ущільнення, що запобігає проникненню сечі у стінку сечового міхура.

Гістохімічні дослідження за допомогою електронного мікроскопа показали, що типові для перехідного епітелію широкі міжклітинні про-міжки заповнені слизовою речовиною, яка пронизана мікроворсинками клітини. Ослизнення клітин покривної зони особливо чітко виражене у травоїдних тварин. Дистальна поверхня епітелію покрита шаром сіало-муцину Сечовивідні шляхи постійно змінюють об'єм, в результаті чого змінюється форма клітин і товщина епітеліального шару

Залозистий епітелій. Залозам притаманні значні різновиди за їх кла-сифікацією, будовою, відношенням до епітеліального шару, типу секреції, хімічного складу секрету тощо. Секреція — це складний процес спеціа-лізованого типу обміну, пов'язаного з утворенням і виділенням секрету, необхідного для життєдіяльності організму. Залозисті клітини називають гландулоцитами. За розвитком більшість залоз епітеліального походжен-ня. Залози поділяють на екзокринні та ендокринні.

Екзокринні залози мають кінцевий (секреторний) відділ та вивідні протоки. Вони продукують секрети, які виділяються на поверхню епіте-ліального шару. Ендокринні залози не мають вивідних проток, їхні про-дукти — гормони, що виділяються безпосередньо в кров чи лімфу. За від-ношенням до епітеліального шару залози поділяють на ендоепітеліальні та екзоепітеліальні. Перші розміщені повністю у епітеліальному шарі, не виходять за його межі. Екзоепітеліальні залози — це одноклітинні зало-зи, що лежать поза епітеліальним шаром у сполучній тканині і пов'язані з епітелієм вивідною протокою.

Залози бувають одноклітинні та багатоклітинні. Одноклітинні — про-дукують слизовий секрет, за своєю формою вони келихоподібні, оскільки нагадують келих. їх ядро розміщується у звуженій базальній частині по-дібної до ніжки келиха. Між нагромадженням секрету та ядром клітини знаходиться комплекс Гольджі, а ендоплазматична сітка — у базальній частині. Секреторні продукти заповнюють розширену апікальну частину, а келихоподібні клітини знаходяться серед епітеліальних клітин слизової оболонки кишечника, повітроносних шляхів тощо.

8*

115

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

За своєю будовою екзокринні залози поділяють на прості та склад-ні. У простих залозах протока не розгалужується, у складних — розга-лужується. Залежно від кількості кінцевих (секреторних) відділів про-сті залози бувають розгалужені та нерозгалужені. Розгалужені залози мають кілька кінцевих (секреторних) відділів, нерозгалужені — лише один кінцевий (секреторний) відділ. Для складних залоз характерно, що вивідна протока розгалужується залежно від форми кінцевого (се-креторного) відділу. Кінцеві відділи залози бувають трубчасті чи аль-веолярні, або альвеолярно-трубчасті. Якщо групи клітин, що станов-лять одну чи кілька секреторних одиниць залози утворюють трубку, то її називають трубчастою. Якщо ж секреторні одиниці утворюють ку-леподібну форму залози, її називають альвеолярною (від лат. аіуеиз — коміра). Якщо ж залози містять як трубчасті, так і альвеолярні одини-ці, вони називаються альвеолярно-трубчасті.

За хімічним складом секрету залози поділяють на: білкові, слизові, білково-слизові (змішані), сальні. Секреторні відділи білкової залози виділяють секрет рідкої консистенції, багатий на ферменти. Вони по-будовані з клітин конічної форми з базофільною цитоплазмою або різного рівня базофілії за рахунок нагромадження РНК, яка бере участь у синтезі білка. Ядра цих клітин круглої форми, розміщені центрально. Цитоплазма містить розвинену гранулярну ендоплазма-тичну сітку, комплекс Гольджі та інші органели. Клітини, які проду-кують слиз, вищі, мають базофільну цитоплазму, у якій виявляють гранули слизового секрету, ядро сплющене, паличкоподібне, зміщене у базальну частину клітини. їх секретом переважно є слизоподібні білки-муцини та протеоглікани. У секреторних відділах залоз, що продукують змішаний секрет, містяться клітини, що продукують біл-ковий секрет та клітини, в яких утворюється слизовий секрет. Сальні залози являють собою спеціальні утворення шкіри. Описані вони у відповідному розділі.

Секреція відбувається в п'ять фаз:

В першій фазі гландулоцити накопичують органічні та неорганічні ре-човини для подальшого синтезу секрету

В другій фазі відбувається синтез секрету з накопичених речовин. Зо-крема білкові речовини синтезуються у гранулярній ендоплазматичній сітці, а ліпіди - в агранулярній.

В третій фазі проходить конденсація секрету у вигляді гранул і пу-

116

Розділ 3

Загальна гістологія

хирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Цей процес забезпечує комплекс Гольджі.

В четвертій фазі відбувається виділення секрету.

В п'ятій фазі проходять процеси відновлення гландулоцитів.

Розрізняють три основні способи секреції.

I. Мерокриновий (від лат. шегоз - частина, кгіпо — відокремлюю) - ви- ділення шляхом екзоцитозу без руйнування клітин. Це циклічний процес протягом життя гландулоцита. При цьому міхурці комплексу Гольджі, перетворившись в гранули секрету, переміщуюються до плазмолеми апі- кального полюсу. Мембрана, що оточує таку гранулу, входить до складу плазмолеми і секрет виділяється за межі клітини. Такий спосіб секреції властивий екзокринним та ендокринним залозам.

II. Апокриновий ( від лат. арех — верхівка) - апікальна частина клі- тини відторгується разом з секретом. При цьому відбувається часткове руйнування залозистих клітин. Наприклад, клітин молочних залоз. Якщо разом з секреторними продуктами відокремлюється апікальна частина цитоплазми залозистих клітин - така секреція називається макроапокри- новою, а якщо верхівки мікроворсинок - мікроапокриновою.

III. Голокриновий (від лат. Поіоз — цілий) - залозиста клітина повніс- тю руйнується. При голокриновому типі секреції відновлення секретор- них клітин відбувається за рахунок проліферації камбіальних.