2.11 Особливості розвитку приматів

Трофобласт і позазародкова мезодерма розвиваються незалеж-но від зародка. Частина трофобласта, яка лежить над ембріональним

101

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

вузликом, не розвивається, рано утворюються амніон та жовтковий мішок. Зародок приматів завжди обмежений трофобластом, остан-ній містить ферменти, які руйнують маткові тканини і забезпечують безпосередній контакт трофобласта з кров'ю матері. На місці ембрі-областа виникають жовтковий та амніотичний міхурці. Частини їх, спрямовані одна до другої, потовгцуються. Потовщена частина стінки жовткового міхурця являє собою ентодерму зародка, а ектодермою його є потовщена частина стінки амніотичного міхурця. Так виникає двошаровий зародковий щиток, у якому потім утворюються первинна смужка, гензенівський вузлик і переміщуються матеріали хорди та ме-зодерми. Позазародкові частини амніотичного та жовткового міхурців розростаються і перетворюються у жовтковий і амніотичний мішки. Зародок разом з амніоном та жовтковим мішком прикріплюється до трофобласта тяжем, який називають зародковою ніжкою. В амніотич-ну ніжку вростає алантоїс, судини якого і утворюють зв'язок зародка з плацентою. Таким чином, розвиток приматів характеризується осо-бливо прискореним утворенням зародкових оболонок.

2.12 Трансплантація зародків

Знання законів внутрішньоутробного розвитку тварин дало змо-гу в останні роки розробити технологію трансплантацїї ембріонів, що знайшло значне поширення у скотарстві, вівчарстві, свинарстві. Засто-сування його створило умови для ведення роботи в плані підвищення продуктивності тварин, поліпшенні природних ознак тварин та інш.

Для проведення трансплантації ембріонів відбирають зародки на стадії дроблення або яйцеклітини та спермії, які інкубують на спеціаль-них живильних середовищах, де вони зливаються, утворюється зигота і відбуваються початкові етапи ембріогенезу Після цього підсаджують у матку реципієнта, де здійснюється його подальший розвиток.

Розділ 3

_{загальна пстолопя}

3.1 Загальна гістологія — вчення

про походження, будову та функціональне значення тканин

Тканина - це сформована в процесі філогенезу система клітин та їх похідних, які об'еднані спільністю походження, будови і функцій.

Поняття «тканина» вперше використав англійський вчений Н.Грю у 1671 р. при позначенні рослинних структур, які за своєю будовою нагадують тканину текстилю. Назву науки про тканини — гістоло-гію — введено в наукову термінологію німецьким анатомом К.Майе-ром в1819р.

Першу класифікацію тканин створив французький анатом Ксав'є Біша (1771-1802). Користуючись препаруванням, мацерацією, роз-щепленням і дією різних хімічних речовин, він виділив 21 тканину. К.Біша чітко відобразив новий напрям у науці — пошук елементарних структур, що утворюють організм. Цьому сприяла поява удосконале-ного мікроскопу та техніка мікроскопічних досліджень. Протягом пер-ших десятиліть XIX століття працями багатьох мікроскопістів були закладені основи вчення про тканинну будову організму.

Вже в 1857 р. німецький гістолог Ф.Лейдіг запропоновував нову класифікацію тканин, відповідно до якої усі тканини тварин і люди-ни поділяють на чотири типи: епітеліальні, сполучні, м 'язові, нервову. Цією класифікацією користуються і тепер. Теоретичне обгрунтування еволюційного напряму в розвитку тканин належить російським вче-ним О.О.Заварзіну та М.Г.Хлопіну. Основним завданням еволюцій-ного напряму в гістрлогії О.О.Заварзін (1934) вважав встановлення загальних закономірностей філогенетичної диференціації різновидів спеціалізованих клітин у межах кожної тканини при збереженні об-

103

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

меженої кількості морфофункціональних типів тканин (теорія пара-лелилізму в змінах гістоструктур у процесі еволюцп). О.О.Заварзін запропонував поділити усі тканини на дві групи: загальні — епітелій і тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) та спеціальні — м'язові та нервову. Велике теоретичне узагальнення в га-лузі вивчення розвитку тканин (теорія дивергентного розвитку) нале-жить М.Г.Хлопіну (1946). Організм розвивається дивергентно (від лат. аіуег§ептіа — розходження), що було простим і однорідним, перетво-рюється в складне і різновидне. Пояснюється це неоднаковим розпо-ділом речовин в овоциті та зиготі, а також різними умовами існування тканин, що розвиваються. Під впливом переміщень клітин змінюють-ся умови їх існування, виникають нові взаємозв'язки між частинами зародка, що й сприяє розходженню шляхів розвитку клітин, виникнен-ню різних тканин, здатних забезпечити існування організму.

У вирішенні питання про походження тканин велику роль віді-грала теорія фагоцители (парашімели) 1.1. Мечнікова. Він вважав, що предками сучасних багатоклітинних тварин були шароподібні колоні-альні форми, котрі утворилися внаслідок поділу клітин в трьох взаєм-но перпендикулярних напрямках. Захоплення їжі могло відбуватися лише на периферії колонії, тому в ній мало місце постійне переміщен-ня клітин. Заповнені їжею клітини відтискалися всередину колонії, а на їх місце потрапляли інші з глибоких шарів.

Таким чином клітини поперемінно опинялися в різних умовах іс-нування. На периферії колонії вони внаслідок взаємного стискання набували витягнуту форму і ймовірно утворювали війки, які сприяли захопленню їжі. Надлишок їжі вони виділяли всередину колонії. Клі-тини відтиснені всередину колонії зберегли здатність до амебоїдного руху, пересувалися та набували різноманітну відросчасту форму. Над-лишок їжі фагоцитувався цими клітинами. В наступному вони почали виконувати захисну функцію а також формувати примітивні скелетні складові, зокрема кристали мінеральних солей.

Майже через 50 років після опрелюднення теорій I. I. Мечнікова була винайдена істота з морфологічними і функціональними ознаками фагоцители. Ця істота - Трихоплакс (від лат. Ігіпоріах асіпаегепз — при-липчастий) багато років вважалась личинкою однієї з морських зірок. При поглибленому вивченні виявилося, що ця личинка здатна ділитися шляхом фрагментації і утворювати собі подібних. її організм утворений

104

Розділ 3

Загальна гістологія

з двох тканин: покривної з війками і внутрішньої з рухомих клітин, ко-трі в своїй цитоплазмі накопичували мінеральні кристалоїди.

В зв'язку з удосконаленням рухів тварин на більш пізніх етапах фі-логенезу виникли два наступних типи тканин:

і) М'язові - здатні до енергійного скорочення;

2) Нервова тканина.

Розвиток тканин (гістогенез) починається в ембріогенальному пе-ріоді після утворення трьох зародкових листків. 3 клітин зародкових листків у процесі диференціації (від лат аігїегепїіоп — відмінність) ви-никають різні клітини.

Виникнення цих відмінностей обумовлено процесами детерміна-ції (від лат аеїегпгіпатлоп - обмеження, визначення) - визначенням подальшого шляху розвитку клітин на генетичній основі шляхом бло-кування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей роз-витку внаслідок детермінації визначається терміном «комітування». Воно здійснюється поступово. Сукупність клітин, що належать до одного ембріонального зачатка може бути джерелом розвитку різних клітин. Наприклад з мезенхіми розвивається гладенька м'язова і спо-лучна тканини.

Кожна тканина має в ембріогенезі так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані і комітовані клітини. Вважається, що вони детермінуються у зародкових листках перед кінцем другої фази га-струляції. Стовбурові клітини утворюють популяцію, якій притаманні самопідтримання і диференціація в кількох напрямках. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то внаслідок послі-довного ряду комітуючих мітозів виникають спочатку напівстовбуро-ві, а потім і диференційовані клітини.

Вихід стовбурової клітини з популяції слугує сигналом до поділу наступної стовбурової клітини. В результаті загальне число стовбуро-вих клітин відновлюється.

Сукупність клітин, які послідовно утворюються від одного типу стовбурових клітин, має назву диферону або гістогенетичного ряду. Тканини здебільшого мають декілька диферонів.

Спеціалізовані клітини, поряд з виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особливих речовин - кейлонів ( від гр. спаіаіпо - по-слаблювати). Ці речовини гальмують розмноження клітин попередни-ків та стовбурових клітин. Коли з будь-якої причини кількість зрілих

105

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

клітин зменшується, наприклад після травми, гальмівна дія кейлонів послаблюється. Внаслідок цього посилюється мітотична активність клітин попередників і кількість спеціалізованих клітин відновлюється.

Процес поновлення структури біологічного об'єкту після його руй-нування має назву - регенерація ( від лат. ге§епегагіоп — народження). Визначають — клітинну, тканинну і органну регенерації.

Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканинному рівні. Існу-ють два види регенерації: фізіологічна і репаративна. Перша відбува-ється в здоровому організмі постійно, друга внаслідок ушкодження.

У різних тканин можливості регенерації різні і пов'язані з наявніс-тю стовбурових клітин і клітин попередників. У дорослих тварин в не-рвовій тканині відсутні стовбурові клітини і регенерація неможлива.