2.6 Розвиток птахів

Яйцеві клітини у птахів досить великі і по класифікації полілеци-тальні та телолецитальні. Після закінчення яйцевою клітиною рос-ту, в результаті нагромадження у її цитоплазмі жовтка, відбувається овуляція. Фолікулярний епітелій у тому місці фолікула, що назива-ється стигмою, під впливами м'язового скорочення стінки фолікула, поступово стоншується, потім розривається. Яйцеклітина випадає із фолікула в просвіт лійки яйцепроводу, який охоплює у цей час яєчник. Запліднення відбувається у лійці яйцепроводу. В цей час яйцеклітина знаходиться на стадії другого ділення дозрівання.

Для птахів характерна поліспермія, проте з пронуклеусом самки зливається лише один сперматозоїд. Третинні оболонки яйцеклітини утворюються в різних відділах яйцепроводу, кожний із яких спеціа-лізований або на виділення білка, або на утворення підшкаралупних оболонок, чи шкаралупи. Одночасно з формуванням третинних обо-лонок відбувається меробластичне дроблення.

У яйцепроводі яйце перебуває 4-27 годин. Залежно від цього різ-ним буває і ступінь розвитку зародка в знесеному яйці. Частіше заро-док знаходиться на стадії бластули або ранньої гаструли.

В дробленні бере участь лише анімальний полюс зиготи, де зна-ходиться ядро та цитоплазма, позбавлена жовтка. Вегетативний полюс участі в дробленні не бере, оскільки завантажений масою жовтка, який гальмує дроблення. Перші дві борозни дроблення мають меридіональ-ний напрямок і розміщені перпендикулярно одна до другої. Мериді-альні борозни замінюються широтними (рис. 30).

Клітини (бластомери), що утворилися, лежать в жовтку у вигляді диска, тому дроблення називають дискоїдальним, а бластула, що утво-рилася — дискобластула. її дах і крайова зона складається із бластоме-рів диска, а дно — із неподіленого на клітини жовтка. Бластоцель має вигляд вузької щілини, зміщеної до анімального полюса бластули. Цен-тральна частина бластодиска, із якої в подальшому розвивається заро-док, називається зародковим щитком (зародковим диском, бластодис-

85

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ком); по краях він обмежений піднятим над жовтком прозорим валиком, який називають прозорою зоною ( від лат. агеа - обідок, реііисісіа - про-зора). Периферійну від неї частину бластодиска, що щільно прилягає до жовтка, називають темною зоною ( від лат. агеа - обідок, ораса - темна). Зовнішній край цієї зони є кінцем обростання жовтка бластодиска. Клі-тини кінця обростання знаходяться у тісному зв'язку з жовтком.

Рис. 30. Бластодерма яйця голуба на ранніх стадіях дроблення:

А-перше ділення дроблення; Б-друге ділення дроблення; В — третє ділення дроблення; Г — четверте ділення дроблення; Д — п'яте ділення дроблення; Е — рання морула.

86

Розділ 2

Ембріологія

Розвиток зародка після знесення яйця затримується, якщо його температура знижується нижче температури тіла птиці. Помірне охо-лодження не обов'язково призводить до загибелі зародка. Дана об-ставина має велике практичне значення в промисловій інкубації яєць сільськогосподарської птиці.

Гаструляція. У птахів гаструляція відбувається у дві фази. В пер-шій фазі від бластодиска шляхом делямінації всередину відчленову-ється гіпобласт, який дає початок ентодермі. Поряд з цим верхній шар бластодиска, який називають епібластом, стає зовнішнім зародковим листком — ектодермою. На другій фазі гаструляції від епібласта від-окремлюється матеріал, із якого утворюється хорда та мезодерма. По-тім в складі епібласта залишається лише ектодерма. В подальшому важливі процеси відбуваються в епібласті. По периферії його спостері-гаються складні переміщення клітин, в яких переважають сходження в задній кінець бластодиска, там виникає згущення клітин епібласта у вигляді повздовжнього тяжа, що називається первинною смужкою. Вона розміщена по середній лінії зародкового щитка і спрямовується від заднього краю зародкового щитка вперед. Через деякий час піс-ля виникнення первинна смужка утворює по середній лінії жолобок і первинну ямку на передньому кінці. Первинну смужку з жолобком називають первинною борозенкою, а згущення клітин на передньому кінці первинної бороздки — гензеновським вузликом. Первинна смужка ідентична бластопору гаструли ланцетника та амфібій. Первинна ямка гензеновського вузлика — це гомолог дорсальної губи. Останні зони первинної смужки гомологічні боковим та вентральним губам. У зоні первинної ямки зародковий матеріал впинається у вигляді клітинного тяжа та переміщується між ектодермою та ентодермою до передньо-го краю зародка. Цей тяж називають хордальним відростком, з нього розвивається хорда. Через первинну бороздку в напрямку переднього кінця зародка мігрують два крилоподібні зачатки, що ростуть з боків від хорди між ектодермою та ентодермою. Ці зачатки формують мезо-дерму (рис. 31).

У цілому друга фаза гаструляції птахів і інших амніот гомологічна гаструляції амфібій. I у птахів гаструляція закінчується формуванням зародкових шарів. У гаструляції птахів спостерігається подальше удо-сконалення у розвитку хребетних: зачаток хорди та мезодерми повніс-тю втратили зв'язок з первинною кишкою.

87

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М І< > II" уіііпіко Цитологія, гістологія, ембріологія

'Ч^

Рис. 31. Курячий зародок на стадії первинної смужки після 16 годин інкубації:

1 — гензенівський вузлик; 2 — світле поле; 3 — темне поле; 4 — первинна ямка; 5 — первинна бороздка; 6 — первинний валик.

Подальший розвиток зародкових листків і їх похідних у птахів відбувається як і в інших хордових. Із ектодерми утворюється нерво-ва пластинка, а після з'єднання її країв формується нервова трубка. Остання є матеріалом розвитку всієї нервової системи, а ектодерма — зачаток епідермісу (рис. 32).

В мезодермі виділяються соміти — сегментована мезодерма та несегментована мезодерма (спланхнотом). В процесі розвитку кож-ний соміт диференціююєься на дерматом, міотом і склеротом. Із дерматома розвиваються глибокі шари шкіри, із міотома — м'язо-ва тканина скелета, із склеротома — сполучнотканинні структури. Із сегментних ніжок соміта розвивається сечовидільна система. В спланхнотомі виділяються паріетальний (пристінний) і вісцераль-ний (внутрішній) листки, між якими знаходиться целом - первинна порожнина тіла.

88

Розділ 2

Ембріологія

Рис. 32. Зародкові листки та осьові органи курки

на 36-ту добу інкубації.

1 — ектодерма; 2 — нервова трубка; 3 — мезодерма; 4 — ентодерма; а — соміт; 6 — паріетальний листок мезодерма; в — вісцеральний листок мезодерми; г — целом.

Утворення тимчасових позазародкових (провізорних) органів. Прові-зорні органи відіграють важливу роль в ембріональному розвитку пта-хів. До них відносяться: жовтковий мішок, амніон, серозна оболонка та алантоїс. їх розвиток тісно пов'язаний з формуванням тулубової склад-ки, що з'являється під кінець гаструляції і утворюється за участю усіх зародкових листків. Спочатку передній кінець зародка починає підніма-тися над поверхнею бластодиска і відокремлюється від нього вузькою спадиною — головною складкою. її краї поступово поширюються у за-дню частину, оточуючи зародок з боків і відділяючи його від розплас-таної на жовтку позазародкової частини. Ці бокові складки, що пов'яза-ні з головною складкою називаються тулубовими. Вершина тулубової складки спрямована під тулуб зародка, в зв'язку з цим він підноситься над жовтком, а його ентодерма утворює кишкову трубку. Остання з'єд-нується із жовтком за допомогою вузької жовткової протоки.

Утворення провізорних органів починається з розростання на по-верхні жовтка периферійної зони позазародкового матеріалу блас-тодиска. Цю зону називають зоною обростання. Складається вона із позазародкових ектодерми та листків несегментованої мезодерми-па-ріетальним та вісцеральним (рис. 33). Жовтковий мішок утворюється раніше інших зародкових оболонок і формується за рахунок позаза-

89

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

родкової ентодерми та вісцерального листка мезодерми. В міру розви-тку він охоплює поверхню жовтка і вростає в його глибину ворсин-ками. Ентодерма жовткового мішка бере участь у ферментативному розщепленні жовтка, всмоктуванні поживних речовин в кровоносні судини, які вперше формуються у мезодермальному шарі в кінці ін-кубацїї разом з остаточним жовтком. Жовтковий мішок втягується в черевну порожнину.

Рис. 33. Зародок курки на третю добу розвитку.

1 — серозна оболонка; 2 — амніотична оболонка; 3 — ектодерма; 4 — паріеталь-ний листок мезодерми; 5 — ентодерма; 6 — дерматом; 7 — нирка; 8 — аорта.

Амніон ( від гр. атпіоп-келих) та серозна оболонка. В кінці другої доби розвитку зародок курей починає із головної частини обгортати-ся над тілом зародка в напрямку всього тулуба. Вони утворюються як складки позазародкової ектодерми і паріетального листка мезодерми, що прилягають одна до другої і є продовженням матеріалу тулубової складки. Амніотичні складки з'єднуються. Над тілом зародка по його середній лінії, після чого шов між ними зникає і обидві складки з'єдну-ються. Утворюються дві розміщені, одна над другою оболонки, кожна з яких складається із ектодерми та паріетального листка мезодерми, що прилягають одна до другої. Нижню, ближчу до зародка оболонку, на-зивають амніотичною, верхню, віддалену від нього — серозною. Порож-нину між зародком і амніотичною оболонкою називають порожниною амніона, а порожнину між амніотичною і серозною оболонками — по-рожниною позазародкового целома, або екзоцеломом. Краї хвостової частини амніотичної складки не зростаються, тут утворюється канал,

90

Розділ 2

Ембріологія

який з'єднує порожнину амніона з останньою частиною яйця; цей ка-нал називається серо-амніотичним.

Ектодерма амніона продукує амніотичну рідину, яка заповнює ам-ніотичну порожнину, чим створює водне середовище для зародка, що розвивається. Амніон оточує зародок, захищає його від механічних по-шкоджень. Амніотична рідина та білок яйця, що в неї проникає через серозо-амніотичний канал, проковтуються зародком в другу половину інкубації і засвоюються через кишечник.

Серозна оболонка — прилягає до підшкаралупних оболонок, по-криваючи зовні амніон з розміщеним у ньому зародком та жовток, ото-чений жовтковим мішком. Серозна оболонка бере участь в утворенні протоки, через яку білок яйця проникає в амніон, в газообміні та пере-носі іонів кальцію із шкаралупи в тіло зародка.

Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що бу-дова клітин ектодерми серозної оболонки подібна до клітин дна шлун-ка, що продуктують хлориди. У цих клітинах утворюється соляна кислота, що розчиняє солі кальцію шкаралупи, які потім надходять в організм зародка для формування скелету.