2.4 3Апліднення

Запліднення - це процес злиття статевих клітин самця та самки, вна-слідок якого утворюється зигота (від лат. гу§оі:е - з'єднувати) або одно-клітинний зародок з диплоїдним набором хромосом. Запліднення буває зовнішнім і внутрішнім. Зовнішне запліднення відбувається за межами організму в оточуючому середовищі (ракоподібні, риби та амфібії) та внутрішнє, яке здійснюється в ампулярній частині маткових труб.

Процес внутрішнього запліднення проходить в два етапи: дис-тантний і контактний.

Сперматозоїди досягають ампульної частини маткових труб завдя-ки своїм фізіологічним особливостям: рухливості, хемотаксису та ре-отаксису Таким чином реалізується перший дистантний етап заплід-нення. Слід зауважити, що підготовка сперматозоїдів до запліднення починається ще при проходженні ними сім'явиносних шляхів. Одно-разово відбувається модифікація поверхневих глікополімерів, плазмо-леми, глікокаліксу сперматозоїдів. Це захищає статеву клітину самця від руйнування (елімінації) в статевих шляхах самки.

При потраплянні сперматозоїдів в статеві шляхи самки, відбува-ється їх контакт з секретом маткових залоз і епітелієм статевих шляхів. Цей процес називається капацитація (від лат. сарасігаз — здатність) -активація сперматозоїдів для наступного злиття з яйцеклітиною. Ме-ханізм капацитації полягає в дестабілізацїї плазмолеми сперматозої-дів, підвищення її проникливості для іонів кальцію, внаслідок цього підвищується їх рухливість. Цікаво, що після еякуляції сперматозоїди можуть 10-20 годин зберігатись в неактивному стані у дистальному відділі маткової труби. Після овуляції такі «депоновані» сперматозої-ди активуються і починають переміщуватися назустріч яйцеклітині.

Контактна фаза починається з акросомальної реакції голівки спер-матозоїду з якої виділяється трипсиноподібний фермент гіалуронідаза, що розчиняє контакти між фолікулярними клітинами. Це явище назива-

74

Розділ 2

Ембріологія

ється денудацією (від лат сіеписіайоп — оголення) овоцита. Відбувається також порушення цілісності прозорої зони - в результаті цього дефек-ту крізь плазмолему овоцита в його цитоплазму потрапляє лише один з багатьох сперматозоїдів, що оточують яйцеклітину. Здійснюється так звана пенетрація сперматозоїда в яйцеклітину. У результаті пенетрації в цитоплазму овоцита потрапляє голівка і шийка сперматозоїда, після чого починається кортикальна реакція. Ця реакція полягає у викиданні матеріалу кортикальних гранул за межі овоцита.

Високомолекулярні біополімери кортикальних гранул при вза-ємодії з глікокаліксом плазмолеми овоцита утворюють непроникливу для інших сперматозоїдів оболонку запліднення. Цим забезпечується моноспермність запліднення.

У цитоплазмі заплідненого овоцита здійснюється ряд послідов-них змін. Зокрема, завершується другий поділ мейозного дозрівання, в результаті якого з овоцита II порядку утворюється зріла яйцекліти-на і одне полярне тільце. Ядро сперматозоїда після проникнення крізь плазмолему овоцита повертається на 180° і перетворюється у чоловічий пронуклеус. Ядро яйцеклітини формує жіночий пронуклеус.

При взаємодії чоловічого та жіночого пронуклеусів утворюється загальна метафазна пластинка зиготи, у якій відновлюється диплоїд-ний набір хромосом. Із шийки сперматозоїда в яйцеклітину потрапляє центріоля, небхідна для поділу зиготи.

В подальшому здійснюється активний перерозподіл цитоплазма-тичного матеріалу зиготи, який носить назву — ооплазматична сегрега-ція. При цьму формуюються так звані презумтивні зони - ділянки цито-плазми, з яких ймовірно розвиватимуться ті або інші частини організму зародка. Проникнення спермія стимулює процеси внутрішньоклітинно-го обміну, що пов'язано з активізацією ферментних систем яйцеклітини. Поряд з цим починається інтенсивне переміщення складових частин овоплазми з утворенням зон підвищеної концентрації жовткових гра-нул, органел, що називається овоплазматичною сегрегацією.