2.2 Статеві клітини

Статеві клітини за своєю будовою подібні до соматичних клітин, але мають своєрідну будову містять гаплоїдний (половинний) набір хромосом.

Серед статевих клітин розрізняють два різновиди — сперматозоїди та яйцеклітини — овоцити.

Сперматозоїди (від лат зрегша - сімя, гооп — тварина). У різних видів сільськогосподарських та лабораторних тварин вони різняться своєю будовою. Однак для всіх них характерні морфологічні риси, що тісно пов'язані з їх основними біологічними особливостями, здатніс-

60

Розділ 2

Ембріологія

тю активно рухатися та запліднювати яйцеву клітину. При еякуляції сім'яна рідина містить мільярди сперміїв.

У сперматозоїда розрізняють голівку і хвостову частину Електрон-номікроскопічні дослідження показали, що голівка має невелике щіль-не ядро з гаплоїдним набором хромосом. У ядрах сперміїв містяться різні типи статевих хромосом, що несуть генетичну інформацію. По-ловина сперматозоїдів мають Х-хромосому, друга половина — У-хро-мосому Останні хромосоми належать до аутосом. Спермії, що несуть У-хромосому при злитті з яйцеклітиною започатковують організм самця; спермії — носії Х-хромосоми при злитті з яйцеклітиною запо-чатковують організм самки.

Передня частина головки має плоский чохлик, що вкриває акро-сому (від гр. акгоз - крайній, зота — тіло). Як чохлик, так і акросома є похідними комплексу Гольджі. В акросомі знаходяться ферменти — гі-алуронідаза і протеази, які здатні розчиняти оболонку яйцеклітини та стимулювати проникнення у неї спермія при заплідненні. Зовні головка спермія покрита плазмолемою, в ній містяться фібрили, які надають їй механічної міцності. Хвостова частина сперматозоїда нит-коподібна, вона складається із шийки, проміжної, основної та кінцевої частини (рис. 20).

За голівкою знаходиться шийка; в ній розміщена проксимальна центріоль і краніальна частина дистальної. Проксимальна центріоль під час запліднення переходить у зиготу і бере участь у її поділі. Голо-вна і кінцева частини хвоста сперматозоїда містить скоротливий апа-рат — аксонему; на її периферії розміщені дев'ять пар мікротрубочок і центральна пара. Навколо мікротрубочок по спіралі містяться міто-хондрії. Мітохондрії забезпечують енергією рухливість аксонеми. У складі проміжної частини містяться циркулярні пучки мікрофібрил. Головна частина хвостика утворена аксонемою і плазмолемою з тон-ким прошарком цитоплазми. В останній є значна кількість циркулярно орієнтованих тонофібрилярних структур. На межі між головною і про-міжною частинами хвоста навколо аксонеми знаходиться каудальна частина дистальної центріолі. Кінцева частина хвоста в своєму складі має осьову нитку з поодинокими скоротливими мікрофіламентами й покрита плазмолемою.

Біологічні властивості сперматозоїдів. В статевих шляхах самців (придаток сім'яника) у сперматозоїдів знижений обмін речовин, вони

61

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

майже нерухомі. В кінцевому відділі протоки додатка сперматозоїдів по-криваються тонкою ліпоїдно-білковою оболонкою, набувають однаково-го електричного заряду і починають відштовхуватися один від одного.

Головка •

Шийка |

Хвіст і

Середня частина

Рис. 20. Схема будови сперматозоїда самця:

1-головний чохлик; 2-вакуоль; 3-ядерний матеріал; 4-проксимальна центрі-оля; 5-мітохондрії; 6-каудальна частина дістальної центріолі; 7-осьові філа-менти; 8-оболонка; 9-край головиого чохлика; 10-мітохондріальна спіраль.

Сперматозоїди рухаються зі швидкістю 2-5 мм за хвилину. В ста-тевих шляхах птахів та ссавців вони рухаються прямолінійно, що за-лежить від симетрїї голівки. Спрямування руху сперматозоїдів визна-чається їх реотаксисом, тобто здатністю рухатися проти течії рідини. Реотаксис проявляється лише при порівняно слабкому зустрічному по-тоці слизу. В кислому середовищі голівки сперматозоїдів набрякають,

62

Розділ 2

Ембріологія

заокруглюються, втрачають асиметрію і тому вони набувають кругового руху, що заважає їм рухатися прямолінійно і усувається можливість зу-стрічі з яйцеклітинами. У сперматозоїда мало поживних речовин, тому він їх скоро втрачає і через 24-36 годин гине, якщо не зустрінеться з яй-цеклітиною.

Сперматозоїди досить чутливі до іонів двох- та трьохвалентних мета-лів, кислот, наркотиків, хініну. Глибоке охолодження до -78° або -196°С гальмує у них обмін речовин, що дає можливість продовжити термін їх зберігання на декілька років і використовувати тривалий час для заплід-нення.

Яйцеклітини — овоцити (від лат. оушп — яйце) — статеві кліти-ни самки.

За своєю будовою яйцеклітини відрізняються від соматичних клі-тин. Зрілі яйцеклітини мають гаплоїдний набір хромосом, після за-пліднення здатні розвиватися в новий організм. Вони містять більший чи менший запас поживних речовин (жовтка), необхідних для забез-печення зародкового розвитку організму, мають кортикальний шар ци-топлазми, обмежені спеціальними оболонками, які захищають зародок від шкідливої дії зовнішнього середовища. Для овоцитів характерна поляризована будова за рахунок нерівномірного розміщення поживних речовин.

Поживні речовини (жовток) мають вигляд гранул або складніших утворень, що мають вигляд шарів та платівок, утворених фосфоліпіда-ми, вуглеводами і протеїнами. Структурною одиницею жовтка є комп-лекс ліповітеліну і фосфовітину. Кожна платівка складається з щільнішої центральної і пухкої периферійної зони, зовні обмеженої осміофільною мембраною. Щільна зона утворена молекулами фосфовітина і має вигляд кристалічної сітки. Жовток синтезується при безпосередній участі ендо-плазматичної сітки та комплексу Гольджі.

Особливостями овоцитів є те, що вони містять значні запаси рибо-сом, ІРНК, тРНК, кількість яких в сотні разів перевищує їх в соматичних клітинах. В цитоплазмі яйцеклітини нагромаджуються запаси гістонів, тубуліну ліпофосфопротеїдів та жовтка.

Кортикальний шар ооплазми розміщений у периферійній части-ні овоцитів, він не має жовтка, містить більшість мітохондрій та гранул глікозаміногліканів. Кортикальний шар відіграє важливу роль в заплід-ненні (рис. 21).

63

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, ггстологія, ембріологія

Рис. 21. Яйцеклітина ссавця:

1-ядро; 2-ядерце; 3-цитоплазма; 4-первинна оболонка; 5-вторинна оболонка (фолікулярні клітини).

\ / Яйцеклітини мають дві або три оболонки:,

^ 1) первинна оболонка (жовткова або відтелінова, це власне плаз-

молема);

2. вторинна оболонка - утворена фолікулярними клітинами та їх похідними. Останні формують блискучу (прозору) зону (від лат. гопа реііисісіа). Відростки фолікулярних клітин пронизують блискучу зону утворюючи променевий вінець (від лат. согопа гасііага). Вторинна оболонка виконує трофічну і захисну функції та запобігає поліспермії.

3. третинна оболонка - існує в яйцеклітинах плазунів, яйце-кладних, ссавців, та деяких риб (селахій) вона утворюється секретом яйцепроводів.

Для овоцитів характерна полярність, котра пов'язана з кількістю жовтка та розміщенням ядра. Та частина яйцеклітини, в якій накопи-чується жовток, є вегетативним полюсом, а протилежна, де знаходить-ся ядро і менше жовтка називається анімальним полюсом.

В залежності від кількості жовтка яйцеклітини поділяються на три групи: оліголецитальні (від гр. о1і§оз - мало, Іесігпоз — жовток), мезолецитальні (від гр. шезоз — середній) та полілецитальні (від гр.

64

Розділ 2

Ембріологія

роіі — багато). Залежно від розміщення жовтка яйцеклітини бувають телолецитальні (від гр. їеіоз — кінець) та ізолецитальні (від гр. ізоз — рівний).

Оліголецитальні овоцити характерні для плацентарних ссавців в зв'язку з внутрішньоутробним розвитком і живленням за рахунок мате-ринського організму. Винятком є овоцити представників примітивних ссавців (клоачні, частково сумчасті), які зберегли основні ознаки своїх попередників -- плазунів, у тому числі й телолецитальні овоцити. У те-лолецитальних овоцитів жовток концентрується на одному полюсі.

У сільськогосподарських тварин діаметр овоцита коливається від 100 до 140 мкм. Жовтка у них занадто мало, проте в ооплазмі речо-вини розподілені нерівномірно. На одному боці яйцеклітини нагрома-джуються РНП (рибонуклеопротеїди), тому на цій частині поверхні овоцита можна помітити серпоподібної форми скупчення базофільної речовини. Вважають, що цей базофільний серп відповідає і майбут-ній спині зародка. На майбутньому нейтральному боці його нагрома-джується жовток. Таким чином, у овоцитах ссавців ще до запліднення можна спостерігати полярність розміщення поживних речовин.

Овоцити ссавців містять органели загального призначення: ендо-плазматичну сітку, мітохондрії, комплекс Гольджі. На периферії цито-плазми знаходиться кортикальний шар, в якому знаходяться мітохон-дрії та гранули глікозаміногліканів. Включення ооплазми представле-ні жовтком у вигляді гранул, утворених фосфоліпідами, протеїнами та вуглеводами. Зовні від кортикального шару знаходиться плазмолема овоцита. Фолікулярні клітини формують і променевий вінець — сого-па гасііаіа - друга складова вторинної оболонки.

Мезолецитальні овоцити. Мають розмір до 2-3 мм, розміщені нерів-номірно. В ділянці анімального полюса мало жовтка, міститься ядро з великою кількістю ядерець. Більша частина жовтка розміщена з боку вегетативного полюса, на якому жовткові платівки щільно спаковані. Кортикальний шар товщиною 1 мкм містить гранули, а також чорний пігмент. Овоцити амфібії належать до телолецитального типу, чітко полярні, мають сполучнотканинну оболонку, зовні якої знаходиться слизовий шар, що являє собою третинну оболонку.

До полілецитального типу відносять яйцеклітини птахів. Власне яйцеклітиною птахів є жовток, розмір якого у курей досягає 3,5 см. В яйцепроводі яйцеклітина покривається третинними оболонками, до

5 - 8-305

65

В.ІІ. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

яких належать: зовнішній шар вітелінової мембрани, за її рахунок фор-муються градинки, які є зв'язками, на яких підвішений жовток, біл-кова оболонка, дві підшкаралупні оболонки, шкаралупа, побудована із оргапічмих волокон неорганічних речовин. Третинні оболонки вико-нують трофічну та захисну функції. Полілецитальні та телолецитальні яйцеклітини характерні для деяких риб, плазунів, птахів та яйценесу-чих ссавців (рис. 22).

Рис. 22. Схема будови курячого яйця:

1-шкаралупа; 2-латебра; 3-підшкаралупна оболонка; 4-білий жовток; 5-жов-тий жовток; 6-ядро Пандера; 7-бластодерма; 8-жовткова оболонка; 9-пові-тряна камера; 10-зовнішній шар білка; 11-волокнистий шар білка; 12-халаза; 13-халазоутворюючий шар; 14-внутрішній шар білка.