45.Опыление, типы опыления. Самоопыление, или автогамия. Гейтеногамия. Дихогамия: протоандрия и протогиния. Гетеростилия.

Опыление - это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Простейший и, вероятно, древнейший способ опыления у растений только с обоеполыми цветками - самоопыления, или автогамия (греч. авто — сам), при котором пыльца опыляет рыльце пестика того же цветка. При перекрестном опылении пыльца опыляет рыльца других цветков. Различают две формы перекрестного опыления: гейтоногамия (греч. гейтон-сосед), когда оно происходит в пределах одного растения, но пыльца с одного цветка попадает на рыльце пестика другого; ксеногамия (греч. ксенос чужой), или собственно перекрестное, когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце пестика другой особи. С генетической точки зрения гейтоногамия равноценна автогамии, так как при этом варианте перекрестного опыления не происходит рекомбинации индивидуальных признаков. Самоопыление. Играет важную роль в стабилизации признаков вида как средство размножения и расселения генетически однородных популяций, в селекции - при выведении чистых линий. Самоопылителями являются очень многие виды культурных растений: пшеница, ячмень, овес, просо, горох, фасоль, бобы, хлопчатник, лен, томат и др. Самоопыление происходит как у раскрывшихся - хазмогамных (греч. хазма - трещина, зев) цветков (сельдерейные), так и у закрытых - клейстогамных (греч. клейстос - закрытый) цветков (арахис, фиалка, истод, кислица). Однако биологические преимущества ксеногамии очевидны, так как при этом возрастают возможности рекомбинаций генетического материала и это способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции. У ряда цветковых растений есть специальные приспособления морфологического и физиологического ҳарактера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление.

Рассмотрим некоторые из них. Двудомность - наиболее надежное средство, препятствующее самоопылению. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от генетически равноценной ей гейтоногамии. Дихогамия (греч. дихе - на две части) - разновременное созревание пыльцы и рыльца в одном цветке. Дихогамия встречается в двух формах: протерандрия и протерогиния. Протерандрия - более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело. Протерогиния - более раннее созревание рыльца, т. е. рыльце становится восприимчивым к пыльце, когда пыльники еще не вскрылись. Протерандрия встречается чаще (бобовые, астровые, гвоздичные, сельдерейные, мятливовые, осоковые); протерогиничны цветки у норичниковых, гречихи, белены, гладиолуса, некоторых мятликовых и осок. Гетеростилия (разностолбчатость) состоит в том, что у некоторых видов (первоцвет, дикорастущие виды гречихи, льна, некоторые бурачниковые, маревые) имеется два типа внешне похожих цветков, но различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей. У одних особей столбики пестиков длинные и пыльники располагаются низко в трубке венчика, у других - соотношение обратное. Вероятно, при посещении особей с морфологически разными цветками пыльца высыпается на разные участки тела насекомого и соответственно может попасть затем только на соответствующее по высоте рыльце, т. е. из короткостолбчатого цветка в длинностолбчатый, и наоборот. Таким образом, гетеростилия служит защитой от гейтоногамии. Самонесовместимость (самостерильность или физиологическая несовместимость) выражается в подавлении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи при автогамии гейтоногамии (некоторые сорта яблони и др.). В практике плодоводства для каждого такого сорта экспериментально определены сорта-опылители. Поэтому при закладке плодового сада рядом с самостерильными сортами сажают сорта-опылители.

46.Цветение. Поликарпические и монокарпичиские растения. Цветение растений, период жизнедеятельности растений, начиная с заложения в почках зачатков цветков и соцветий до засыхания околоцветника и тычинок. Основное назначение Ц. р. — осуществление полового процесса. Внешне период Ц. р. — от начала раскрывания первых цветков до отцветания последних. Цветение наступает у однолетних растений в первый же год их жизни, у двулетних — на второй год; многолетние травянистые и древесные растения впервые зацветают, достигнув определенного возраста (многие деревья, например, 20—30 лет, многие травы — 2—5 лет); многие растения цветут в течение жизни многократно (поликарпические растения), некоторые пальмы, агавы так же, как однолетники и двулетники, цветут 1 раз в жизни (монокарпические растения). Для многих древесных растений характерна периодичность цветения; например, многие плодовые обильно цветут через год, дуб — через 5—7 лет, а такие тропические растения, как цезальпиния, кокосовая пальма, начав цвести, цветут непрерывно. У одних растений цветки, открывшись, уже не закрываются до увядания, у других — могут открываться и закрываться неоднократно (например, у шафрана 10—12 раз). Продолжительность цветения колеблется от 20—25 мин (например, у кувшинки амазонской) до 70—80 суток (у некоторых орхидей), пока не происходит опыления, после чего цветки быстро увядают. Цветки разных видов растений раскрываются утром, днём или ночью, причём при хорошей и ясной погоде — в определенное время