42.Пестик, строение и функции. Геницей, ее типы. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита покрытосеменных растений.
Пестик (pistillum) — женский орган покрытосеменных растений, выполняющий функцию размножения. Образуется он в результате срастания краев одного (простой пестик) или нескольких (сложный пестик) плодолистиков. Основное предназначение данного органа - оплодотворение и образование плода растения.
Строение
Пестик всегда находится в центральной части цветка и состоит из трех отделов:
- завязи;
- рыльца;
- тонкого столбика.
Нижняя округлая и утолщенная часть пестика называется завязью. В ней расположена полость, разделенная перегородками (сплошными или раздельными) на гнезда. Внутри завязи заключены семязачатки (семяпочки), из которых потом развиваются семена, а из стенок завязи образуется околоплодник. Одна завязь может иметь один или множество семязачатков, и называется такая завязь, соответственно, односемянная или многосемянная.
Столбик расположен между завязью и рыльцем, то есть это центральная стерильная часть пестика. Через столбик проходит канал, внутренняя полость которого покрыта рыхлой, нежной проводящей тканью, облегчающей продвижение пыльцы через столбик к семязачаткам завязи и снабжающей их питанием, что необходимо для развития плода. В некоторых растениях столбик отсутствует, и рыльце расположено непосредственно на завязи.
Рыльце – верхняя, несколько расширенная часть пестика, расположенная на конце удлиненного столбика. Эта часть предназначена для улавливания, удерживания пыльцы и обеспечения ее прорастания. На поверхности рыльца имеется покрытие, образованное железистой проводниковой тканью, которая создает благоприятные условия для прорастания пыльцы и формирования пыльцевой трубки. Оно может быть простым или лопастным, расчленённым, верхушечным, боковым, поперечным.
Цветок может иметь один (бобовые, вишня) или несколько, а иногда множество (пион, лютик, земляника)пестиков. Совокупность пестиков в цветке носит название гинецея.
По количеству пестиков гинецей делят:
1) на простой – состоит из одного пестика (бобовые, капустные, астровые, мятликовые, махорка, мак) (см. рис. 9);
2) сложный – состоит из двух или нескольких пестиков (сусак, земляника, лютик, шиповник).
По числу плодолистиков и способу их срастания различают следующие типы гинецея (рис. 12):
Рис. 12. Типы гинецея (поперечный срез):
1 – монокарпный; 2 – апокарпный; 3–5 – ценокарпные типы (3 – синкарпный, 4 – паракарпный; 5– лизикарпный)
1) монокарпный – состоит из одного плодолистика. Края единственного плодолистика сходятся и срастаются, на месте их срастания образуется брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь (большинство бобовых, слива, вишня, черемуха);
2) апокарпный – состоит из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик (лютик, земляника, малина, шиповник);
3) ценокарпный – состоит из одного пестика, который образован при срастании нескольких плодолистиков. В зависимости от способа срастания плодолистиков и числа гнезд завязи различают три типа ценокарпного гинецея:
– синкарпный – края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на гнезда, – число гнезд равно числу плодолистиков (тюльпан, картофель, яблоня); синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания апокарпных плодолистиков, для этого типа характерна центрально-угловая плацентация;
– лизикарпный – формируется из синкарпного гинецея путем растворения боковых стенок внутри завязи, поэтому образуется одногнездная завязь, в центре которой сохраняется ось, или колонка (гвоздичные, первоцветные), т. е. плацентация колончатая;
– паракарпный – формируется из синкарпного гинецея путем срастания только краев соседних плодолистиков, в результате образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (тыквенные).
Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным (лещина, дуб).
Срастание плодолистиков обычно происходит снизу вверх. Срастаться могут только завязи (гвоздичные, лен, ревень), завязи и столбики(астровые, яснотковые, ирис, шафран) или завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Таким образом, число пестиков в цветке определяется числом завязей. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить о числе плодолистиков, образующих пестик.
Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза. Процесс этот осуществляется в мегаспорангии , который у семенных растений называется нуцеллусом . Нуцеллус располагается в семязачатке, или семяпочке . У голосеменных на верхушке нуцеллуса закладываются архегонии , количество которых у разных групп различно. Каждый из архегониев содержит по одной крупной яйцеклетке ( рис. 84 ). Однако, даже в случае успешного оплодотворения всех яйцеклеток, лишь одна из них развивается в семя. В мегаспорангии покрытосеменных только одна материнская клетка мегаспоры , имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом, претерпевает дальнейшие изменения. Путем мейотического деления из нее возникают четыре гаплоидные, линейно расположенные мегаспоры. Обычно лишь одна из них продолжает развитие, а остальные отмирают. Эта клетка и формирует женский гаметофит .
В типичном случае единственная мегаспора сильно увеличивается в размерах, а ее ядро делится несколько раз. Образовавшийся таким образом гаметофит , называемый зародышевым мешком , представляет собой обычно 8-ядерную клетку, у каждого из двух полюсов которой расположено по три ядра, а два ядра остаются в центре. Эти ядра, называемые полярными, чаще сливаются в диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные стенки. У верхушечного полюса зародышевого мешка образуются три клетки лицевого аппарата, одна из которых, обычно более крупная, функционирует как яйцеклетка , а две другие называются синергидами . Три клетки противоположного полюса получили название антипод. Синергиды и антиподы в процессе оплодотворения не участвуют и позднее дегенерируют.