3.Антибиоз

      Антибиоз - тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга.

      Антибиоз подразделяется на аменсализм, хищничество, конкуренцию и паразитизм.

      Аменсализм⁸ - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

      Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.

      Хищничество⁹ - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.

      Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

            Внутривидовая кокуренция¹⁰ - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

            Межвидовая кокуренция¹¹ - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

      Паразитизм¹² - форма антибиоза, когда представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания.

      Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

      Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость

В11

Экологические характеристики популяции

Каждая популяция имеет ряд признаков, формирующих ее структуру и отсутствующих у отдельных ее особей, обладает, таким образом, групповыми свойствами. Популяции имеют определенные экологические характеристики. К ним относятся: статические – пространство (ареал, местообитания), занимаемое популяциями; возрастной и половой состав, плотность, численность и биомасса популяции; динамические характеристики – рождаемость, скорость роста, смертность, миграция.

Возрастной состав популяции представляет собой соотношение особей разных возрастов. Выделяют три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность каждого из них варьирует в связи с продолжительностью жизни особей. В стабильных популяциях соотношение старых и интенсивно размножающихся молодых особей равно 1:1. Половой состав популяции – это соотношение особей разных полов. У многих организмов это соотношение равно 1:1, что обеспечивается генетическими механизмами определения пола.

Плотность популяции – это количество организмов (особей) на единицу площади или объема среды. Численностью является общее количество особей популяции вида на какой-либо территории (например, число особей в лесу, почве, в воде и т. д.). число особей, входящих в состав популяции, может сильно варьировать у разных организмов. Обычно численность популяций мелких организмов (например, одноклеточных) может достигать миллионов особей, а численность популяций крупных животных сравнительно невелика и составляет лишь несколько сотен особей. Однако, нужно подчеркнуть, что в связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов, популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при каких-то изменениях условий обитания. В популяционной генетике есть такое понятие как эффективная численность популяции. По современным представлениям, если эффективная численность падает ниже примерно 500 особей в пределах экосистемы (биогеоценоза), то у популяции резко возрастают шансы исчезнуть вследствие генетического вырождения и снижения жизнеспособности особей. Играют также роль случайные причины (пожар, наводнение), которые могут настолько сократить численность популяции, что рождаемость перестанет покрывать убыль.

Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое (рисунок 7.2).

Рисунок 7.2 – Основные типы распределения особей в популяции

(по Одуму, 1975)

А – равномерное распределение; Б – случайное распределение;

В – групповое распределение

Равномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.

Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.

Групповое распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ними. Например, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

С плотностью, численностью популяции неразрывно связана биомасса – это выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, приходящееся на единицу площади или объема. Биомасса популяции является важнейшей ее характеристикой, поскольку в конечном счете именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет в сельском хозяйстве, рыболовстве, охотничьем промысле и т. д. Поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека, крайне важной оказывается скорость образования биомассы.

В12

Многообразное население популяции постоянно взаимодействует между собой. Удовлетворение потребностей в питании, распределении кормовых угодий, выбор места для постройки гнезда, спаривание, выращивание потомства, охрана занимаемой территории, расселение и т. д. осуществляются при постоянном взаимодействии особей, входящих в каждую популяцию, которая и обеспечивает ее существование.  Эти связи складывались по мере образования и развития вида как целостной системы. Поэтому все особи, входящие в популяцию, обладают и общностью происхождения, и многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни (рис. 10.1).  Рис. 10.1. Связи особей в популяции (на примере млекопитающих)  Эти приспособления,названные С. А.Северцовым (1951)кон-! груэнг/иями, охватывают морфофизиологические и этологичес-кие (поведенческие) черты. Сюда можно отнести: особенности строения, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение, выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединения в стаи (к миграциям или на зиму), разнообразные «сигналы» — запахи, цвет, голос, поведение и др. — все, что привлекает или отвлекает особей, предупреждает их о занятой территории (рис. 10.2).  Рис. 10.2. Информационная нагрузка разных поз собак  Данные приспособления могут носить характер индивидуальных и групповых контактов. Они по-разному осуществляются на разных стадиях развития организмов и могут меняться в течение жизни особи, в разные сезоны года, а также в связи с изменениями условий жизни.  Взаимоотношения между членами популяции зависят прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы же существования особей в популяции чрезвычайно различны.  Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Характерен для многих видов, главным образом на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления их основной жизненной функции — размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Так, у видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок могут быть очень кратковременными, для осуществления копуляции. В остальное время животные живут отдельно, независимо друг от друга, например хищные жуки-жужелицы, божьи коровки и многие другие насекомые. Подобный образ жизни ведут отдельные водные обитатели (одиночные актинии) с нарушенным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров. Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Бабочки-крапивницы поздней осенью в большом количестве собираются в чердачных помещениях, божьи коровки и жужелицы — возле пней и комлей деревьев в сухой подстилке, щуки и сомы — в зимовальных ямах на дне водоема. Вместе с тем подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между животными. Каждое из них относительно независимо от остальных.  Усложнение отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существования. Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов — на всю жизнь взрослых особей. Среди птиц тетерева, глухари не образуют устойчивых семейных пар. У многих воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования. Сохраняются на долгие годы семейные пары лебедей, журавлей, голубей. Выбор партнеров у животных сопровождается особым брачным поведением, нередко большой сложности, — «танцы», «ухаживания» и др.  У многих насекомых, птиц и млекопитающих ухаживание нередко предотвращает агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, приводит к синхронизации полового созревания, стимулирует готовность к спариванию, что имеет большое значение для размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.  В период выбора половых партнеров в популяциях животных усиливаются конкурентные отношения. У многих животных возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, которые направлены на устранение конкурентов (рис. 10.3). 

Рис. 10.3. Турнирные бои в «брачный период» у  млекопитающих (по А. О. Рувинскому и др., 1993)  Несмотря на частую ожесточенность, эти столкновения редко приводят к большим травмам соперников, большей частью ограничиваются изгнанием одного из них с территории, где находится самка. Токующие туруханы стремительно бросаются друг на друга, а затем внезапно замирают со взъерошенным «воротником», после этого вновь повторяют броски. В таких сражениях у рыб преобладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть — наименее уязвимую часть тела, но не наносят более опасных укусов в бок.  Следовательно, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.  Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потомством. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах — охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т. д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семейных группах до наступления их половой зрелости, в течение нескольких лет. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.  Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных — колоний, стай, стад.  Рис. 10.4. Колониальные гнездовья у птиц  (из Н. М. Черновой, А. М. Быловой, 1981):  А — колонии белых гусей в тундре;  В — колонии грачей  Колонии — групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.), рис. 10.4.  Колонии животных отличаются разнообразием — от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные функции видовой жизни. Так, сифонофора Salacia — единая, на первый взгляд, особь — образована множеством отдельных специализированных особей и представляет колонию.  Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размножается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь, либо стать специализированными частями материнской колонии.  Поселения животных, где некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей,является более сложной формой колонии. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угрожающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке — сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние 3—5 м.  Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому. Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое общее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущими в индивидуальные гнездовые полости.  Колонии млекопитающих (сурки, вискачи, пеструшки, пищухи) чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.  Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как муравьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастающейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, строительств» и т. д. Здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей, возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.  По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии.  Стаи — временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добыча пищи, защита от врагов, миграции. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих — многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.  Действия стаи по способам координации действий делятся на две категории: ) эквипотенциальные — без выраженного доминирования отдельных членов; 2) стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило, наиболее опытных особей. Объединения первого типа известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи. У крупных птиц и млекопитающих встречается обычно второй тип стай.  Стаи рыб изменчивы по величине, форме, плотности, нередко переформировываются по нескольку раз в сутки. Рыбы группируются в стаи в светлое время суток, при зрительном контакте с другими особями, и рассредоточиваются на ночь. Защитная роль стайных объединений рыб велика. При опасности стая рыб быстро маневрирует, обтекая хищника, который, например, бросившись в ее середину, оказывается в пустыне. Для поведения рыб в стае характерен имитационный рефлекс — подражание действиям соседей.  Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах или у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. При перелетах стаи образуют те виды, которым свойственно колониальное гнездование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют.  Существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц, которая используется для обнаружения благоприятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих потоков воздуха и т. д. Так, подобно пионерам Дикого Запада в вестернах, виргинские перепелки образуют на ночь кольцо «спина к спине» (рис. 10.5). Такая привычка не только помогает им уберечься от хищников, но и согревает холодными осенними и зимними ночами. Вспугнутые перепелки врассыпную взлетают в разные стороны.  Рис. 10.5 Кольца перепелок (по П. Фарбу, 1971)  Для групповой охоты зимой возникают волчьи стаи. Им удается стаей справиться с крупными копытными, на которых охота в одиночку часто безрезультатна. При групповой охоте волки обычно практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, требующее согласованности и координации действий всех особей (рис. 10.6).  Рис. 10.6. Охота волков на северных оленей  (по Н. М. Черновой и др., 1995)  В стаях млекопитающих значительна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами.  Стада — более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов организации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание других, а они, в свою очередь, своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Так, стада северных оленей, как правило, ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, потому что периодически это им приходится делать в одиночку.  Выделяются объединения в крупных стадах, которые представляют семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными контактами, чем с членами других аналогичных групп. Независимо от общего лидерства во внутривидовых группировках могут складываться отношения администрирования-подчинения.  Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями. Здесь нередко возникают разделения «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др.  Доминирование-подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них — «линейная» иерархия типа «треугольника», деспотия. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные — самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.  У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществляется по типу «треугольника»: А нападает на В, В — на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.  Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Например, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранить их от нападающих (рис. 10.7).  Рис. 10.7. Самки слонов охраняют детенышей от хищников  В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, находятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям — вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение. Известны случаи, когда при преследовании хищниками стада самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, хотя ему грозила большая опасность.  Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, обеспечения защиты от хищников, предупреждения от опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях (голодовках и др.) гибнут большей частью слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они имеют больше возможности выжить, чем в одиночку. Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозвоночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.  Эффект группы. Многие виды животных, как уже отмечалось, нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы (Phalacrocarax bougainvillei) могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 м3 приходится не менее 3 гнезд. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, и получила название «эффект группы». Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание. При виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при окучивании, в гнездах, в ульях. Вне группы у многих я животных не реализуется плодовитость. 

В13

Естественные популяции это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции. Динамические характеристики популяций отражают временные процессы, протекающие в них с определенной скоростью. Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции. Рождаемость - одна из основных характеристик популяции. Она определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). При этом термин «рождаемость» характеризует появление особей любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита, либо человека. Экологи различают максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого практически весьма сложно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Например, теоретическая скорость размножения различных видов во многих случаях может быть довольно высокой. Если мы примем за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 сут, для диатомовой водоросли Nitschia putrida - 16,8, для домашней мухи Musca do-mestica - 366, для курицы - около 6 тыс., для слона - 376 тыс. сут. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции. Как уже сказано выше, любая популяция теоретически способна к неограниченному росту своей численности. Показатель такого неограниченного роста отражает биотический потенциал - теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени (за год или за весь жизненный цикл) при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд спор, уже во втором поколении освоил бы всю планету. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий. Однако реализация биотического потенциала ограничивается действием различных экологических факторов и может проявляться только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат ИЛИ среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте . Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.н.). Такая кривая носит название логистической. В отличие от максимальной, экологическая, или реализованная рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Реализованная рождаемость - величина непостоянная, она зависит от параметров популяции и специфических физических условий среды. Обычно рождаемость выражают числом особей, родившихся за некоторый промежуток времени. Число особей, родившихся за определенное время, называется абсолютной, или общей рождаемостью. Удельная рождаемость определяется числом особей, родившихся за определенное время в расчете на одну особь в популяции. Единица времени зависит от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых - сутки или месяц, для большинства млекопитающих данный процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 тыс. жителей родилось 8 тыс. человек. Абсолютная рождаемость составит 8 тыс. в год, а удельная -0,08, или 8 %. Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через 1 ч ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в 1 ч, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) - 4 особи в 1 ч при 20 исходных. Смертность - величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени) или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ли ядохимикатами или замерзли от холода и т.д.). Для анализа роста численности популяции обычно пользуются данными, отражающими величину смертности. Для этого составляют так называемые таблицы и кривые выживаемости -определяют, как смертность распределяется по возрастам. В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах. Наглядную информацию дает кривая выживаемости отдельных видов, полученная путем подсчета процента живых особей в отдельной популяции. Для большинства видов такая кривая обычно может быть одним из трех наиболее типичных вариантов. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение вследствие естественной (физиологической) смертности. Кривая I типа довольно выпуклая и соответствует ситуации, при которой смертность ничтожно мала в течение большей части жизни, но затем резко возрастает, и за короткий срок наблюдается гибель всех особей. Такое положение характерно для бабочек-поденок, дрозофил и других насекомых. Они, через некоторое время после выхода из куколок спариваются, а после откладывания яиц в массе гибнут. Обычно считают, что к такой кривой приближается выживание человека в высокоразвитых индустриальных странах. Этот тип носит название типа дрозофилы: именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками). Кривая II типа представляет собой диагональ и соответствует постоянной, т.е. независимой от возраста смертности в течение всей жизни. Данный тип кривой выживания встречается среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии. Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. Кривая III типа сильновогнутая и отражает массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем относительно низкую смертность оставшихся организмов. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, переживающие «критический» возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Данный тип кривой часто называют типом устрицы, потому что у этого моллюска на одной из стадий развития имеется планктонная личинка, и именно на этой стадии наблюдается чрезвычайно высокая смертность особей. Такая кривая свойственна донным беспозвоночным, имеющим планктонных личинок, а также многим организмам, характеризующимся большой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. При этом типе смертности наблюдается максимальная гибель животных в личиночной стадии или в молодом возрасте, а у растений - в стадии прорастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5 % от отложенных яиц, у многих рыб - 1-2 % от количества выметанной икры. Изучение кривой выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, r каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями. Следует подчеркнуть, что реально встречающиеся кривые выживания нередко представляют собой некоторую комбинацию указанных выше типов. Известно, что в природе редкий вид доживает до максимального возраста, поэтому величина максимальной продолжительности жизни не представляет большого интереса для эколога. Ее учитывают только как точку отсчета при популя-ционных исследованиях. Максимальная продолжительность жизни у разных организмов различна (табл. 4.1). На этот счет можно привести довольно большое количество фактов длительности существования особей. Особенно высокая продолжительность жизни отмечена у растений, в частности среди древесных пород. В 1951 г. в Калифорнии, в опустыненном районе Белых гор, где выпадает всего 250 мм осадков в год, на высоте 3000 м обнаружили рощу из конусообразных деревьев высотой около 10 м - остистых сосен. Ученые определили, что возраст 17 деревьев превышал 4000 лет, а некоторые дожили до 4600-4800 лет. Чемпионом долголетия можно считать секвойядендрон гигантский (веллинтония), или мамонтово дерево. Леса из нее произрастают на юго-западе горного хребта Сьерра-Невада в Калифорнии. Возраст этих деревьев высотой до 85 м оценивается в 3000-5000 лет. Среди животных наибольшее варьирование продолжительности жизни как отдельных особей, так и клонов, в зависимости от экологических условий, характерно для эволюци-онио менее продвинутых форм, в особенности одноклеточных. Например, сосущие инфузории рода Tokophrya при обильном питании живут несколько дней, при скудном - несколько месяцев; в роде Paramaecium (инфузория-туфелька) одни клоны живут не более 2 месяцев, другие - до 10 лет. Максимальная продолжительность жизни одноклеточного -порядка 1 года. Из многоклеточных животных губки живут до 10-15 лет, кишечнополостные в ряде случаев до 70-80 (актинии), представители различных групп червей от 1-3 до нескольких десятков лет, пауки 4-5, иногда до 20 лет (самки тарантулов), ракообразные - от нескольких недель (дафнии) до 50 лет (омары). Продолжительность жизни пластинчатожаберных моллюсков достигает 100 лет, однако многие виды моллюсков живут по нескольку месяцев или даже недель. Из позвоночных максимальная продолжительность жизни ряда рыб (осетр, щука, белуга) составляет 80-100 лет; мелкие рыбы - ан-' чоусы, бычки и т.п. живут обычно не долее 1,5-2, земноводные до 60-70 (гигантская саламандра), черепахи свыше 150 лет. Считается, что наиболее высокой продолжительностью жизни отличается гигантская слоновая черепаха из Индийского океана. Она может жить 200-300 лет. Большим долголетием отличаются крокодилы (до 300 лет). Из крупных хищников дольше всех живут слоны: 60-80 (в неволе) лет, медведи -50, львы - 30, леопарды, рыси и барсы - 15-20 лет. Среди птиц пальма первенства принадлежит лебедям - 150-170 лет, на втором месте попугаи - 120-140 лет. Установить общую закономерность при определении возраста организмов нелегко. Человек и человекообразные обезьяны, например, в среднем живут 60-70 лет, гиббоны и капуцины 20-25, шимпанзе до 39, мартышки и макаки - 10-12 лет.

В14

Возрастной состав популяции

распределение особей ценопо-пуляции по возрастам и фазам развития. У растений различаются особи: латентные (покоящиеся в виде семян, луковиц, клубней, корневищ, спор), инфантные (всходы однолетников и однолетние особи многолетников - самая уязвимая часть популяций с наибольшим процентом гибели), ювенильные (юношеские, интенсивно растущие), виргин ильные (хорошо развитые, но еще не спороносящие или не цветущие и не плодоносящие), генерирующие (спороносящие и плодоносящие), сенильные (старческие, со сниженной интенсивностью фотосинтеза и синтеза ауксинов, неспороносящие и неплодоносящие). Доминирующие деревья и кустарники распределяются по классам возрастов - у хвойных и «твердолиственных» деревьев установлены 20-летние классы, у мягколиственных - 10-летние, у кустарников - 5-летние.

У животных тоже различаются ювенильные, или младенческие, группы (новорожденные, мальки), подрастающие (птенцы, особи молочного питания), половозрелые и старческие особи. В устойчивой ценоэкосистеме популяция стремится к установлению устойчивой возрастной структуры (рис.).

В15