
- •Содержание
- •Введение.
- •Требования к уровню освоения содержания дисциплины.
- •1. Класс земноводные (amphibia)
- •1.2. Ключ для определения взрослых амфибий
- •1.3. Ключ для определения личинок амфибий
- •1.4. Ключ для определения кладок икры амфибий
- •Л ягушки
- •1.5. Морфометрические промеры земноводных
- •1.6. Распределение видов земноводных по биотопам:
- •1.7. Маршрутные методы учета земноводных и рептилий
- •Маршрутные учеты амфибий и рептилий
- •Учеты гибели амфибий и рептилий на дорогах
- •Стационарные методы учета Учеты с помощью ловчих траншей или заборчиков
- •Учеты на пробных площадках
- •1.8. Темы для самостоятельного изучения экологии земноводных и пресмыкающихся:
- •4. Размножение.
- •1.9. Описание видов земноводных, обитающих в Татарстане
- •Семейство Саламандровые Salamandridae (Gray, 1825) Обыкновенный тритон Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)
- •Гребенчатый тритон Triturus cristatus (Laurenti, 1768)
- •Семейство Чесночницы Pelobatidae (Boulenger, 1882) Обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)
- •Семейство Жабы Bufonidae (Laurenti, 1768) Обыкновенная жаба (серая) Bufo bufo (Linnaeus, 1758)
- •Зеленая жаба Pseudepidalea viridis Laurenti, 1768
- •Семейство Лягушки Ranidae (Gray, 1825) Лягушка остромордая Rana arvalis Linnaeus, 1758.
- •Лягушка травяная Rana temporaria (Nilsson, 1842)
- •Озерная лягушка (Rana ridibunda) (Pallas, 1771)
- •Прудовая лягушка (Pelophylax lessonae) (Camerano, 1882)
- •Съедобная лягушка Pelophylax kl. Esculentus (Linnaeus, 1758)
- •2. Класс пресмыкающиеся (reptilia)
- •2.1. Ключ для определения рептилий
- •2.2. Сравнительные отличия видов пресмыкающихся рт.
- •2.3. Биотопы, предпочитаемые рептилиями:
- •2.4. Характеристика представителей рептилий (по м.Рыжову, 2012).
- •Болотная черепаха Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)
- •Веретеница ломкая Аnguis fragilis Linnaeus, 1758
- •Ящерица прыткая Lacerta agilis Linnaeus, 1758
- •Ящерица живородящая Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823)
- •Медянка Coronella austriaca (Laurenti, 1768)
- •Уж обыкновенный Natrix natrix (Linnaeus, 1758)
- •Уж водяной Natrix tesssellata (Laurenti, 1768)
- •Гадюка обыкновенная Vipera berus (Linnaeus, 1758)
- •Восточная степная гадюка (гадюка Ренарда)
- •3. Класс птицы (aves)
- •3.1. Полевые признаки хищных птиц.
- •3.2. Полевые признаки водоплавающих птиц. Речные утки
- •Нырковые утки
- •Земляные утки.
- •Пастушковые
- •3.5. Количественные учеты птиц
- •Правила регистрации птиц во время учета
- •Время суток и погодные условия
- •Площадочные учеты
- •Маршрутные учеты
- •Трансектный учет (учет в ограниченной полосе)
- •Метод финских линейных трансектов
- •Методы учетов с использованием радиальных расстояний или интервалов
- •Маршрутный учет с использованием малого числа радиальных интервалов обнаружения (методика ю.С. Равкина)
- •Упрощенные методики маршрутных учетов в неограниченной полосе
- •Учет в неограниченной полосе с использованием пересчетных коэффициентов по группам дальности обнаружения (методика а.П. Кузякина).
- •Маршрутное картирование
- •Точечные учеты
- •Принципы выбора методики учетных исследований
- •3.6. Список видов птиц, встречающихся в Татарстане.
- •4. Класс млекопитающие (mammalia)
- •4.1.Эколого-биологическая характеристика млекопитающих.
- •Erinaceus europaeus Linnaeus – Еж обыкновенный
- •Sorex araneus Linnaues 1758 - Бурозубка обыкновенная
- •Sorex minutus Linnaeus 1766 - Бурозубка малая
- •Neomys fodiens Pennant 1771 - Кутора обыкновенная
- •Vespertilio murinus Linnaeus1758 - Кожан двухцветный
- •Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 - Лисица обыкновенная
- •4.2. Отличительные особенности некоторых млекопитающих.
- •4.4. Учет млекопитающих по их следам.
- •Следы зверей на снегу.
- •З имние следы птиц.
- •Летние следы зверей и птиц.
Уж обыкновенный Natrix natrix (Linnaeus, 1758)
В Татарстане отмечена следующая максимальная длина (L.) у самцов и самок соответственно: 715 и 900 мм (Аль-Завахра, 1997). В целом по Волжско-Камскому краю: L. 1140 мм, L./L.cd. 3,2–4,6 (самцы), 3,6–6,7 (самки); Sq. 16–20, обычно 19; Ventr. 150–214; A. 1–5, обычно 1/1; Scd. 48–82 пар; Lab. 6–9, обычно 7; Temp. 1+2, реже 1+3, 1+1, 1+4.
Межносовой щиток имеет более или менее трапециевидную форму, его ширина больше высоты. Шов между межчелюстным и первым верхнегубным щитками не длиннее шва между межчелюстным и межносовым. Чешуя спины и боков туловища имеет отчетливо выраженные продольные ребрышки. Чешуя хвоста со слаборазвитыми ребрышками или гладкая.
Внешний отличительный, издалека видимый признак обыкновенного ужа – два симметрично расположенных в затылочной части головы светлых пятна. Иногда эти пятна бывают размытыми или даже отсутствуют. Общая окраска спинной стороны тела может варьировать от полностью черной до светло-серой и оливковой с темными пятнами и полосами, либо без них. Брюшная сторона окрашена в беловатые, серые и черноватые тона. Расположение, форма и окраска затылочных пятен, а также общая окраска тела и ряд признаков фолидоза послужили основой для описания подвидов обыкновенного ужа.
Поскольку окраска спины служит важным таксономическим признаком при подвидовом определении, следует остановиться на ее возрастных изменениях. В результате наблюдений, проведенных в условиях террариума, установлено, что окраска отдельных особей после первых линек заметно темнеет. Так, из яиц, отложенных в террариуме самкой с темной окраской восточной формы, появилось 8 ужей. Все ужи перед первой линькой имели окраску, характерную для более светлой – номинативной формы. У 6 из них покровы темнели после каждой линьки, и они превратились в темных особей с признаками восточного подвида. Остальные 2 выросших экземпляра сохранили светлую ювенильную окраску покровов, которая периодически изменялась, тускнея перед приближающимися линьками (Бакиев, 1998). В связи с отмеченными индивидуальными изменениями у обыкновенного ужа, очевидно, следует при описании окраски – для изучения внутривидовой структуры – отбирать только половозрелые экземпляры, причем без признаков приближающейся линьки (в частности, не учитывать особей с помутневшими глазами).
Обыкновенный уж в РТ представлен двумя подвидами: восточная форма N. n. scutata имеет более темную окраску спинной стороны – черная (19,7%), почти черная (25,9%) и темно-оливковая (54,3%) и номинативная форма N. n. natrix окрашена в темно-серые (59,8%), серые (16,5%) и оливковые (17,9%) тона с наличием, как правило, нескольких продольных рядов темных пятен. Наряду с общей «темноокрашенностью» восточной формы, она также характеризуется более ярким и контрастным цветом затылочных пятен: ярко-оранжевые (60,2%), оранжево-желтые (13,5%), намного реже светло-желтые и беловатые оттенки. Кроме этого, среди N. n. scutata полностью черные, не имеющие затылочных пятен особи, могут составлять значительную долю – более 20%. У ужей номинативной формы конфигурация и окраска пятен более размыты, их цвет варьирует от желто-оранжевого (31,3%), желтого (50,7%) до беловатого (10,9%). У указанных подвидов, помимо цвета пятен, проявляются различия в их конфигурации и расположении: в отличие от номинативного подвида, у которого значительная доля особей обладает полулунными или почти соединенными пятнами (более 50%), у N. n. scutata обычны особи с хорошо разделенными пятнами (52%). Для восточного подвида характерны более крупные пятна (у 63% особей окраска заходит в задневисочные щитки, задние надгубные пластинки и на первые брюшные щитки).
Биотопы и обилие. Места обитания очень разнообразны и обычно связаны с различного типа водоемами, но часто ужи благополучно живут и вдалеке от воды. Наибольшее количество встреч в целом приходится на берега водоемов, болота, хвойные, лиственные и смешанные леса, поляны и вырубки. Вид отмечен также в пойменных и суходольных лугах, на гривах. Он осваивает территории населенных пунктов и прочие местообитания. Заселяя антропогенные и урбанизированные ландшафты, обыкновенный уж проявляет себя как выраженный синантроп (Гаранин, 1983). Освоенность обыкновенным ужом различных ландшафтов может различаться в зависимости от биотопической структуры региона, но наиболее высокая встречаемость отмечается во влажных и связанных с водой местообитаниях. Вид отмечен на многих речных островах.
В зависимости от времени года, а также отсутствия или наличия благоприятных факторов, плотность на одном участке может колебаться в течение сезона от нескольких особей до 300–400 в пересчете на 1 га. Обыкновенный уж отличается относительно высокой миграционной способностью, связанной не только с сезонными миграциями от мест и к местам зимовки, но и с наличием кормов, нахождение которых зависит от степени влажности биотопов. В связи с этим плотность ужей может сильно меняться как у мест зимовки, так и в местах образования временных водоемов.
Период активности ужей длится в Волжско-Камском крае в среднем 124 дня (Гаранин, 1983), что примерно равно количеству безморозных дней и совпадает с периодом активности объектов питания вида. К местам зимовки ужи обычно отправляются, начиная с середины августа. Зимуют в карстовых пустотах, норах млекопитающих, под пнями, в навозных кучах, а также в погребах и подпольях домов.
Обыкновенный уж относится к дневным животным. Продолжительность и характер суточной активности зависят от погодных условий. Летом, при теплой погоде, первые встречи отмечались нами в 7–8 часов утра, последние – между 21 и 22 часами. Весной и осенью этот временной интервал значительно сужается. Для ясных жарких дней характерна двухпиковая суточная активность – утренний (10–12 час.) и вечерний (17–18 час.) пики. На ночь и в ненастную погоду ужи прячутся в укрытия, которыми служат кучи листвы, нагромождения камней, стога сена, щели между бревнами мостов и т. д.
Происходящие перед линькой помутнение, а затем прояснение глаз продолжаются около 4 суток, а собственно линька – не дольше часа, обычно проходя за 10–15 минут (Литвинов, Ганщук, 1999). В течение сезона активности у обыкновенного ужа происходит не менее трех линек – весенняя, летняя и осенняя. Молодые и больные особи, как показывают наши наблюдения в условиях террариума, линяют чаще: за это время у них бывает до 6–8 линек.
Змеи данного вида доживают до 19 (в природе) – 23 лет. Застигнутый у воды, когда путь к наземным укрытиям закрыт, обыкновенный уж уплывает или ныряет. При невозможности скрыться он замирает и, если его не пугать, может находиться в неподвижном состоянии до нескольких минут. В последнем случае, когда к змее направляется наблюдатель, наиболее вероятно не пассивное, а активное оборонительное поведение ужа. Он свивается в клубок, приподнимает голову, шипит и делает выпады в сторону наблюдателя (словно гадюка). Будучи пойманным, вырывается, брызгается зловонными экскрементами, иногда отрыгивает добычу, очень редко кусает ловца. Может имитировать смерть: змея переворачивается брюхом вверх, не шевелится, из ее раскрытой пасти вываливается язык (рис. 7). Изредка у обыкновенного ужа при испуге наблюдаются случаи самокалечения (прокусывание тканей ротовой полости с появлением капелек крови), которые отмечались и за пределами нашего края (Kabisch, 1975).
Питание. Свою добычу обыкновенный уж заглатывает живьем. Основой питания являются земноводные, составляя более 90% проглоченных животных. В желудках ужей обнаружены все виды наших амфибий (даже краснобрюхая жерлянка), но состав добычи зависит от сезона и конкретных условий обитания. В питании на территории Волжско-Камского края особенно часто встречаются остромордая и зеленые лягушки, местами чесночница. В качестве пищи используются не только амфибии, прошедшие метаморфоз, но их и личинки, а также лягушачья икра. Из других позвоночных, кроме земноводных, в рационе обыкновенного ужа на территории края единично отмечены рыбы (карась, налим, сазан, окунь, плотва, пескарь, подкаменщик), ящерицы (прыткая, живородящая), птицы (дрозд), млекопитающие (мыши, полевки, землеройки). У обыкновенного ужа известно и явление каннибализма.
По всей видимости, обыкновенный уж охотится в Волжско-Камском крае и на некоторых беспозвоночных животных, хотя, не исключено, что во многих случаях они попадают в желудки ужей из пищеварительных трактов проглоченных амфибий и других позвоночных. В желудках молодых особей обнаружены остатки насекомых (жужелицы, саранчовые) и брюхоногих моллюсков (Хабибуллин, 2001). Среднесуточный рацион питания обыкновенного ужа размерами (L.+L.cd.) 465–860 мм составляет 6,52±0,77 г/сутки.
Естественные враги. Обыкновенный уж встречается в пище не менее 13 видов млекопитающих, 25 видов птиц, 3 видов пресмыкающихся, 3 видов земноводных и 2 видов рыб Волжско-Камского края. Так, на ужиные яйца нападают муравьи и жужелицы; ежи и серая крыса поедают молодь и яйца обыкновенного ужа; лисица, енотовидная собака, ласка, норки, хорь, лесная куница, барсук, кабан поедают и взрослых особей; добывают ужа белый и черный аисты, серая цапля, пустельга, луни, коршуны, орлан-белохвост, большой и малый подорлики, сарыч, змееяд, скопа, филин, неясыть, некоторые виды дроздов, сорока; степная гадюка, медянка, веретеница, зеленые лягушки, серая жаба поедают ужат; имеются находки ужей в пищеварительном тракте щуки.
Влияние антропогенных факторов. Из факторов антропогенного происхождения наиболее сильное отрицательное воздействие на популяции вида оказывают влияние масштабные трансформации ландшафтов: в сельской местности – сведение естественной растительности, мелиоративные мероприятия, ведущие к снижению влажности биоценозов, на урбанизированных территориях – сплошная застройка. Также значительная гибель ужа наблюдается в период миграций на автомобильных дорогах.