Принципы координационной деятельности цнс.
Координационная деятельность ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой и одновременной реализации многих свойств ЦНС. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации (распространение) возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, и при сильном раздражении рецепторов могут возбуждаться не только нейроны центра данного рефлекса, но и другие центры. Например, если раздражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается, если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Процесс распространения возбуждения в ЦНС с захватом все большего количества нейронов получил название иррадиации возбуждения.
2. Принцип доминанты (рис.9). Принцип доминанты был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров.
Доминанта – стойкий господствующий в данный момент очаг возбуждения в ЦНС. Например, квакательный рефлекс при механическом несильном раздражении кожи у лягушки самца весной (половая доминанта), чувство голода, жажда.
Рис.9. Принцип доминанты (по А.А.Ухтомскому).
Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:
1) повышенной возбудимостью, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;
3)способностью к суммированию возбуждения;
4)способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула (т.е. инерцией, последействием).
3. Принцип общего конечного пути (рис. 10). Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут конвергировать к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).
Рис. 10. Принцип общего конечного пути.
4. Принцип реципрокности (сопряженности) (см.реципрокное торможение). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.
5. Принцип субординации (соподчиненности) – низшие центры подчиняются высшим. Например, спинной мозг подчиняется головному, или продолговатый - таламусу, таламус – коре и т.д., т.е. имеются иерархические взаимоотношения. Высшим центром регуляции является кора больших полушарий, которому подчиняются все нижележащие. В пределах спинного мозга субординации нет.
Частная физиология цнс. Спинной мозг.
Спинной мозг (СМ) располагается в позвоночном канале. Имеет 31-33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5), 1-3 копчиковых (Со1-Со3) сегментов. Сегмент – участок, от которого симметрично отходят левая и правая пары спинномозговых корешков. Задние спинномозговые корешки чувствительные, передние - двигательные. Это легко доказывается тотальной гемилатеральной (т.е. полной и с одной стороны) перерезкой у животного либо задних, либо передних спинномозговых корешков. Например, если перерезать все задние корешки слева, то с левой стороны туловища у животного полностью выпадает чувствительность. Такое подопытное не будет чувствовать никаких раздражителей, даже сверхсильных на стороне перерезки. При этом двигательная активность будет не повреждена и сохранится в полном объеме. Наоборот, полная перерезка всех передних спинномозговых корешков справа вызывает исчезновение двигательной активности в правой стороне тела, а чувствительность не нарушится. Такое животное будет способно, например, чувствовать боль в правой передней (или задней) лапе, но отдернуть их не сможет. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 соседних метамера тела. При этом каждый метамер тела иннервируется тремя соседними сегментами спинного мозга. Обратите внимание, что корешки не являются частью сегмента и, соответственно, не входят в состав спинного мозга.
На поперечном разрезе спинного мозга хорошо видно, что он состоит из серого и белого вещества. Серое вещество – это тела нейронов, белое – проводящие пути, т.е. аксоны нейронов, покрытые миелином. Все проводящие пути спинного мозга можно подразделить на 2 группы: восходящие и нисходящие. Первые по функции чувствительные, по ним в головной мозг доставляется афферентация - чувствительная импульсация с периферии, т.е. от рецептивных полей. Нисходящие пути двигательные, по ним от центров головного мозга идет моторная импульсация к нейронам (центрам) спинного мозга.
Нейроны спинного мозга функционально делят на 3 группы.
В первую группу входят мотонейроны или эфферентные нейроны, расположенные в передних рогах СМ, их аксоны образуют передние спинномозговые корешки. Передние рога СМ состоят из центров соматической нервной системы, т.е. той нервной системы, которая управляет деятельностью скелетных мышц.
Следующую группу составляют интернейроны – промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и получающие информацию от чувствительных нейронов. В рефлекторной дуге эти нейроны являются вставочными (центральными). Они обеспечивают ассоциативные связи СМ. Ассоциации реализуют в трех следующих направлениях:
1. Вставочные нейроны связывают афферентное и эфферентное звенья рефлекторной дуги.
2. Вставочные нейроны связывают между собой различные рефлекторные дуги данного и соседних (трех) сегментов СМ.
3. Осуществляют связь спинальных рефлекторных дуг с головным мозгом.
Другая группа – вегетативные нейроны. Начиная с 1-го грудного сегмента, и до первых поясничных сегментов СМ находятся симпатические нейроны. В боковых рогах серого вещества крестцовых сегментов находятся парасимпатические нейроны. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Т.е., так же как предыдущая группа, относятся к двигательным нейронам, но, в отличие от нее управляют деятельностью внутренних органов (подробно о вегетативной системе смотрите далее отдельную лекцию).
Спинной мозг содержит около 13 млн нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные.
Спинной мозг выполняет 2 функции: рефлекторную и проводниковую.