Процессы торможения в центральной нервной системе.

В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных, взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение.

Может ли возбудимая клетка не ответить на раздражение, даже если оно будет сверхсильным? Может, но только в пределах ЦНС. Т.е. мышечная или железистая клетка всегда будет возбуждаться при действии на них порогового или сверхпорогового раздражителя. Тогда как в ЦНС существует такое явление, как торможение.

Торможение - это активный процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения.

Явление торможения в ЦНС было открыто И.М.Сеченовым в 1862 г. в эксперименте на лягушке, у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария головного мозга. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты. Время рефлекса - это время от начала раздражения до начала ответной реакции. Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми нейронами, и его время служило показателем возбудимости нервных центров. Затем на область зрительных бугров накладывался кристалл хлорида натрия, и время рефлекса увеличивалось, т.е. в таламической области существуют центры, оказывающие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы.

Таким образом, И.М.Сеченов доказал, что в ЦНС существует особый процесс торможение.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т.е. оно направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата. Если бы не существовало торможения, то каждый раздражитель, действующий на организм, вызывал бы реализацию своего рефлекса. В каждый конкретный момент времени на организм действует огромное количество раздражителей. В каждую секунду только в спинной мозг поступает такое количество чувствительной информации, которое соответствует всему объему информации, хранящейся в Российской государственной библиотеке. Если бы каждый из этих импульсов запускал рефлекс, то не возможно было бы осуществлять целенаправленную деятельность. Во-вторых, торможение выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

Торможение реализуется особыми тормозными нейронами ЦНС. Примерами таких нейронов могут служить клетки Реншоу спинного мозга, моховидные клетки мозжечка, тормозные нейроны ретикулярной формации.

Классификация видов торможения

Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:

1) по электрическому состоянию мембраны - деполяризационное и гиперполяризационное;

2) по отношению к синапсу - пресинаптическое и постсинаптическое;

Торможение мембраны обычно является гиперполяризационным, тормозной медиатор увеличивает проницаемость мембраны для ионов калия и хлора (ТПСП) и мембрану труднее довести до критического уровня деполяризации. В нейронных сетях коры тормозная функция принадлежит в основном ГАМК-ергическим вставочным нейронам. Медиатор гаммааминомаслянная кислота (ГАМК) изменяет проницаемость мембраны для ионов хлора, что приводит к гиперполяризации мембраны.

Деполяризация мембраны тоже может привести к торможению, если она становится чрезмерно длительной. Такая деполяризация сопровождается инактивацией натриевых каналов, при этом мембрана теряет свою возбудимость и не в состоянии ответить на приход новых возбуждений генерацией ПД.

Постсинаптическое торможение.

В ЦНС наряду с возбуждающими нейронами существуют тормозные нейроны. Аксоны этих нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, в которых вырабатывается тормозной медиатор (например, ГАМК) (рис.6). В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, который гиперполяризует постсинаптическую мембрану возбуждающего нейрона. В мембране последнего деполяризация не может достигнуть критического уровня и поэтому возбуждение по нейрону не распространяется.

Рис. 6. Постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение – локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в терминалях возбуждающего нейрона (рис.7). На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор деполяризует мембрану терминалей и частично или полностью блокирует проведение возбуждения возбуждающего нейрона и его влияние не передается на другой нейрон.

Рис. 7. Пресинаптическое торможение.

Пессимальное торможение. Торможение в ЦНС может осуществляться и без участия особых тормозящих структур. В этом случае торможение развивается в возбуждающих синапсах, в результате стойкой деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов. Стойкая деполяризация постсинаптической мембраны нарушает распространение возбуждения и рефлекс тормозится. К пессимальному торможению особенно склонны вставочные нейроны спинного мозга и клетки ретикулярной формации. Пессимальное торможение предохраняет нервную клетку от перевозбуждения.

Реципрокное торможение. Это явление обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов, например, сгибателей и разгибателей конечностей (рис.8).

При развитии возбуждение спинномозговом центре мышц-сгибателей одновременно развивается торможение в нервном центре мышц-разгибателей и наоборот. Возбуждение вставочных нейронов мышц-сгибателей приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.

Реципрокное торможение осуществляется при участии тормозящих вставочных нейронов спинного мозга.

Рис.8.Реципрокное торможение.