18.Возникновение геохим. Циклов.

- элемент. геох. циклы, как прообразы экосистем, возникают благодаря темп. Градиенту, периодически изм-ся из-за вращения планеты. На повер-ти планеты возникают локальные круговороты в-ва и энергии.

- Нач-ся отбор круговоротов: А)отбор на стаб-ть(СП-ть поддерж.собственную стр-ру); Б)СП-ть круговорота запасать энергию во время световой фазы цикля для того, чтобы расходовать её во время тепловой фазы.; В)увеличение скорости оборота вовлеченного в цикл в-в. 2.Отбор на скорость(или наличие эффективного катализатора) - В конкретных усл. Земли наиболее эффективными катализаторами геохимич. реакций явл. высокомолекулярные соед. углерода(автокаталит. р-я Бутлерова). - Жизнь в форме химич. активности углеродн. соединений становится стабилизатором и катализатором уже существующих на планете геохимич. циклов. - Геохимич. круговороты поддерживаемые и катализ-ые жив. орг-ми, выигрывали конк-ю с абиотическими круговоротами. Камшилов и Бернал говорили: «Жизнь как явление должна была предшевствовать появл.жив. существ.

19.Исследования солн.системы анализ комети астероидов подтвердили,что в составе протопланетарного облака была органика. Между ними могла возникнуть конкуренция з аисходн. Вещ-ва либо за площадь. И преимущество получали более быстрые реакции(с катализаторами). 2 варианта жизни1)жизнь-структура опред. Степени сложности с определенным объмом информации2)жизнь-процесс сохранения неравновесного состояния органической сустемы путем извлечения энергии из внешней среды. Рибозимы-молекулы рнк . рибозимы как ферменты рнк-полимеразы способны катализировать репликацию молекул рнк своих или чужих они могут одновременно выполнять 2 функции:1)хранение инф.2)активн.работу. согласно концепции рнк-мира первые ивые организмы имели автокаталитический цикл, образованный самовоспроизводящихся молекулами рибозинами,способными катализировать синтез собственных копий. Схема получения рибозин1)синтез огромного кол-ва рнк со случайными последовательностями2)отбор нужных самовоспроизводящихся рнк. Полученные рибозимы:катал. синтез нуклеидов. Присое. аминокислоту к рнк. Мно-во биохим. Реакций из цикла синтеза белка. Научившись синтезировать липиды он создавали себе мыльную оболочку.

Приобретение способности катализировать синтез ам-ых полимеров. Белки выполняли часть их функций и они были более устойчивые.далее рнк перешло в ДНК: молекулы ДНК боле тсабильные но сами не могут сворачиваться в глобулы и самореплицироваться. Возможно ДНК в начале была как покоящаяся фаза для рнк и намного позднее стала основным носителем информации.

Из этой гипотезы делается вывод, что многие РНК, принимающие участие в синтезе белка в современных клетках, в особенности рРНК и тРНК — это реликты РНК-мира.

21.Первые попытки перехода к многоклеточности на примере цианобактериальных матов. Малоразмерные фитопланктонные организмы (прежде всего - прокариотные) сталкиваются с одной проблемой, на которую впервые обратил внимание гидробиолог Б.В. Виленкин. Снабжение этих одноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет диффузии сквозь клеточную стенку; это, казалось бы, должно благоприятствовать миниатюризации клеток - чтобы максимально увеличить отношение ее поверхности к объему. Однако очень мелкий организм неспособен выделиться из окружающей его водной массы: пассивно паря в толще воды (и оставаясь неподвижным относительно нее), он быстро создает вокруг себя "пустыню" - выедает из непосредственно окружающего его водного слоя все биогены. При этом он насыщает воду диффундирующей наружу органикой, которую не в силах удерживать внутри клетки из-за того же самого - высокого - соотношения поверхность/объем. То, что при этом безвозвратно теряется более трети клеточной продукции - полбеды; хуже то, что на окисление этой органики расходуется кислород, и водный слой, окружающий организм, эвтрофицируется. Неприятностей этих можно избежать, лишь заставив организм перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого можно добиться двумя способами: либо начать самому активно двигаться в ее толще, либо, наоборот, прикрепиться к неподвижному субстрату - чтобы вода двигалась относительно тебя. Второй способ прокариоты реализовали ,сконцентрировав своеобразную форму псевдомногоклеточного организма –цианобактериальный мат, основным местом обитания которых до сих пор является прибрежная полоса морей и океанов ( зона отлива и прилива), т.е. область активного движения воды. Второй способ прокариоты реализовали , трансформировавшись с истинные многоклеточные макроскопические организмы (эукариоты), способные к активному передвижению в водной среде.

22.Появление первых эукариот в планктонных экосистемах. Акритархи. Основные экологические предпосылки перехода к эукариотности.Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие акритархи, которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные прокариоты со сферическими клетками мельче 10 мкм), однако позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мироедиха) удалось собрать множество экземпляров уникальной сохранности, на которых удалось реконструировать процес ядерного деления.По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы симбиогенеза. Идея о том, что растительная и животная клетки являют собой "симбиотический комплекс" была впервые высказана К.С. Мережковским (1909) и затем обоснована А.С. Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г, доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считают Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной - митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками - являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не "съедены", а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелких аэробных бактерий-гетеротрофов, она начала использовать их в качестве "энергетических станций", перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для "рабов"-аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник "топлива": органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина - в обмен на возможность "подсоединиться к единой энергосистеме". Поглотив же затем подходящих мелких фотоавтотрофов - цианобактерий, хозяин получил возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования.Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве "домашнего животного" зеленую водоросль хлореллу. Инфузория не трогает "домашнюю" хлореллу, но немедленно переваривает любую "дикую" клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток, и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию.

23.Основные положения гипотезы симбиогенеза и свидетельства в ее защиту. Cогласно этой теории, митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических прокариотических организмов, захваченных протоэукариотом в результате фагоцитоза. Этот протоэукариот представлял собой амебоидный гетеротрофный, анаэробный организм с уже развитыми эукариотическими признаками. Что же вызвало такой поворот эволюционных событий? Это становится понятным, если учитывать обстоятельства существования жизни в то время. Первые вероятные остатки эукариот имеют возраст около 1,5 млрд. лет. Содержание кислорода в атмосфере тогда составляло менее О,1% от современного. В какой-то момент биологической эволюции возник фотосинтез. Фотосинтетиками были прокариоты: цианобактерии и другие группы фототрофных бактерий. Строматолиты - камни из осажденных слоев извести, свидетельства фототрофных бактериальных сообществ, появились более 2 млрд. лет назад). До этого времени атмосфера была бескислородной; с какого-то момента начал накапливаться кислород. Его накопление создало большие проблемы. Он химически активен и, в сущности, ядовит. Пришлось изобретать способы защиты, в т.ч. биохимические (возможно, один из них - биолюминесценция). Обезвреживать его научились многие прокариоты (хотя значительная часть их осталась строгими анаэробами - для них и сейчас кислород является ядом). Но некоторые пошли дальше - стали использовать этот яд для окисления субстратов с получением энергии. Возник аэробный метаболизм. Среди эукариот строгих анаэробов почти нет. Но это - не их заслуга: биохимически отупев на почве хищничества, они украли изобретение прокариот. Сделали они это, закабалив самих прокариот - превратив их в своих внутриклеточных симбионтов. Еще 25-30 лет назад в нашей стране теория симбиогенеза подвергалась осмеянию и считалась ересью. Но на сегодняшний день она может считаться общепризнанной, хотя и сегодня она сталкивается с рядом затруднений. Теория симбиогенеза: свидетельства в ее защитуТочку зрения на митохондрии и хлоропласты, как на приобретенные клеткой симбиотические бактерии подтверждает ряд особенностей строения и физиологии этих органелл: 1)У них есть все признаки "элементарной клетки":- полностью замкнутая мембрана;- генетический материал - ДНК;- свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.;- размножаются делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки).2)У них есть признаки сходства с бактериями:- ДНК обычно кольцевая, не связана с гистонами;- рибосомы прокариотические - рибосомы чувствительны к тем же антибиотикам, что и бактериальные.

24.Основные преимущества многоклеточности и макроскопичности для отдельного организма и экосистемы в целом. – особенность к свободному передвижению в толще воды в поисках пищи; -преодоление последствий эвтрофикации водной среды вокруг организма и, как следствие, возможность избежать истощения кислорода и накопления токсичных продуктов реакций; - способность создавать в своем теле запас питательных веществ, что сделало их популяции более независимыми от колебаний пищевого ресурса и стабилизировало плотность.Практически лишенные этих запасов одноклеточные (особенно прокариоты) обречены реагировать на измменения содержания биогенов в окружающей среде единственным способом – изменением плотности популяции. Преимущества многокл. и макроскоп. для экосистем. Поскольку многокл. Макроск. Организмы способны накапливать в своем теле запасные питательные вещества, они сами становятся «резервным депо» для геохимических круговоротов, оказывая мощное стабилизирующее воздействие на экосистему в целом. «взаимная стабилизация» организмов и формируемых ими экосистем оказалась одним из главных экологических следствий возникновения многокл. макроск. организмов. В соответствии с биогеохимическими принципами В.И. Вернадского, главным эволюционным плюсом многокл. и макроск. стало увеличение степени замкнутости биогеохимических циклов в экосистеме.