Половой цикл. Половое поведение

Созревание фолликула и яйцеклетки, овуляция, развитие желтого тела в яичнике, сопровождающееся повышением эстрогенов, а затем прогестерона в крови, вызывают за счет действия эстрогенов структурно-физиологические изменения в яйцепроводах, матке, влагалище, формирование половой доминанты, половое возбуждение, половую охоту.

П о л о в о й ц и к л - совокупность процессов созревания фолликула (фолликулов) и яйцеклетки (яйцеклеток), овуляции, развития желтого тела в яичнике, обусловленная повышением активности полового центра и сопровождающаяся связанными с ней структурно-функциональными изменениями яйцепроводов, матки, влагалища, формированием половой доминанты, полового возбуждения, половой охоты. Продолжительность полового цикла у коровы примерно 18 ... 22 сут, овцы - 14 ... 19, у свиньи и кобылы - 20 ... 21 сут.

Созревание фолликула и яйцеклетки в яичнике сопровождается внешними проявлениями (течкой, половым возбуждением, половой охотой, половым ритуальным поведением, половым успокоением).

Т е ч к а проявляется выделением слизи из половых органов. Выделение слизи является следствием морфологических и физиологических изменений в матке, вызванных повышением содержания эстрогенов в крови. По мере созревания в яичниках фолликулов и яйцеклеток в них в фолликулах нарастает образование эстрогенов, которые поступают в кровь. Под влиянием эстрогенов и влияний по эфферентным нервным волокнам из полового центра (повышающего свою активность под действием эстрогенов) на половые органы начинается рост (пролиферация) клеток слизистой оболочки матки (маточных желез), яйцепроводов и влагалища, гиперемия половых органов, усиление секреторной деятельности желез матки, шейки матки, преддверия, яйцепроводов. Из матки во влагалище выделяется слизистый секрет, который затем вытекает наружу. Шейка матки раскрывается. Во влагалище ороговевают и отторгаются эпителиальные клетки. Течка продолжается более 5 сут.

П о л о в о е в о з б у ж д е н и е проявляется вскоре после начала течки в виде характерного для каждого вида самок поведения. Оно связано с завершением формирования под действием нарастающего количества эстрогенов половой доминанты. Самка начинает проявлять интерес к самцу, вспрыгивает на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца на себя не допускает. Она беспокоится, отказывается от корма. У нее снижается молочная продуктивность, несколько повышается температура тела, увеличивается ритм сокращений сердца и число дыхательных движений, в крови возрастает количество лейкоцитов. Половое возбуждение начинает проявляться примерно через сутки или позже после начала течки и продолжается более 5 сут.

П о л о в а я о х о т а появляется к моменту завершения созревания фолликула, максимального увеличения продукции эстрогенов в фолликулах, нарастания полового возбуждения.

Охота проявляется своеобразным ритуальным половым поведением: в стремлении при близиться к самцу, в принятии позы неподвижности, необходимой для совокупления. Самка допускает садку самца. Охота проявляется через 1 .. .4 сут и более с начала полового возбуждения и продолжается от 10 ... 23 ч (у коров) до 2 ... 12 сут (у кобыл). Через 10 ... 15 ч (у коров) после окончания охоты или в период яркого проявления охоты (у кобыл) происходит овуляция.

После овуляции резко падает концентрация эстрогенов в крови, в результате исчезает половая доминанта. Торможение полового центра вызывает и нарастающая концентрация прогестерона желтого тела. Если не происходит оплодотворения, структурно-физиологические сдвиги в яйцепроводах и матке, направленные на создание условий для начального развития зародыша, прекращаются, нормализуются их структуры и деятельность. Внешне это проявляется вслед за охотой утратой половой активности.

Совокупление. В организме самки на короткое время (от 10 ч до 2 ... 6 сут) после завершения созревания фолликула и яйцеклетки формируется система, обеспечивающая приспособительную реакцию, называемую совокуплением, дающую возможность введения самцом в половые пути самки спермиев, секреторно-двигательную приспособительную реакцию половых органов, способствующую продвижению спермиев в яйцепроводы, возможность взаимодействия яйцеклетки со спермиями с образованием зиготы - оплодотворение.

В результате полового возбуждения, полового влечения, охоты происходит спаривание - сближение самки и самца, введение самцом спермы в половые пути самки. При спаривании у самок проявляется эрекция, выражающаяся в активной гиперемии половых органов, особенно шейки и тела матки, в набухании пещеристых тел клитора и преддверия, а также своеобразная эякуляция, выражающаяся в выделении секрета вестибулярных желез и выдавливании из просвета шейки слизи.

Благодаря половому акту осуществляется осеменение. У жвачных животных влагалищный тип осеменения (сперма изливается во влагалище), у лошадей, свиней, собак - маточный тип (сперма изливается во влагалище и проталкивается в матку у лошадей, собак или непосредственно в матку у свиней).

Продвижение спермиев в половых путях самки происходит за счет собственных движений спермиев, сокращений матки, колебаний ресничек эпителия яйцепроводов, дыхательных движений мышц брюшных стенок, сопровождающихся изменением давления. Спермии способны к активному перемещению. Движение спермиев обусловлено сгибанием и быстрым выпрямлением их хвоста со скоростью около 10 колебаний в 1 с. В результате этих колебаний спермий отталкивается от окружающей его жидкости. Благодаря выпукло-вогнутой поверхности головки спермий поворачивается при движении вокруг своей оси. Движения спермия прямолинейны. Скорость движения спермия быка около 80 мкм В 1 с. Спермию свойственно явление реотаксиса - движение против тока жидкости.

Совокупление вызывает сильные и частые сокращения матки. Матка, сокращаясь и расслабляясь, как насос засасывает сперму (спермии), способствует перемещению спермиев к отверстиям яйцепроводов. Продвижение спермиев в яйцепроводах обеспечивают перистальтические движения в части, прилегающей к матке по направлению к яичнику, а также движения ресничек эпителия яйцепроводов, колебания давления в яйцепроводах, связанные с дыхательными движениями брюшных мышц.

К моменту овуляции начинают сокращаться мышцы яйцепровода; бахрома яйцепровода вследствие наполнения ее сосудов кровью становится упругой и охватывает яичник. Яйцевая клетка обычно попадает на ответвления бахромки. В момент овуляции яйцевая клетка окружена лучистой короной (клетками фолликулярного эпителия). Благодаря мерцательным движениям ресничек эпителия бахромы и яйцепровода током продуцируемого эпителиальными клетками секрета и фолликулярной жидкости яйцевая клетка перемещается по яйцепроводу. У коровы в течение первых 6 ... 12 ч после овуляции яйцеклетка проходит треть яйцепровода; в дальнейшем продвижение яйцеклетки замедляется. После овуляции яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 4 ... 6 ч.

Оплодотворение. Оплодотворение связано с процессами спаривания, секреции специфических секретов железами половых органов, движения половых органов. Процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода.

Оплодотворение - физиологический процесс взаимодействия, слияния яйцеклетки и спермия с образованием новой клетки - зиготы. Яйцеклетка и спермий могут сливаться только между собой, а не с другими клетками организма, за счет специальных механизмов, обеспечивающих специфич- ность их слияния (рис. 83). Спермии не способны оплодотворить яйцеклетку, пока они не подвергнутся процессу, называемому капаситацией, который индуцируется секретами половых органов самки. Капаситированный спермий связывается одним из главных гликопротеинов наружной оболочки яйцеклетки, который индуцирует у спермия акросомальную реакцию.

При соприкосновении с яйцеклеткой спермии выделяют фермент гиалуронилазу, который разрушает межклеточное вещество фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку, и они рассеиваются. После соприкосновения спермия с оболочкой яйцеклетки содержимое его акросомы высвобождается путем экзоцитоэа, гидролитические ферменты акросомы облегчают проникновение спермия в плазматическую мембрану яйцеклетки, с которой может слиться только один спермий. Быстрая деполяризация плазматической мембраны яйцеклетки препятствует слиянию с ней других спермиев. Слияние спермия с яйцеклеткой сопровождается бурной полимеризацией актина, в результате которой образуется длинный акросомальный отросток, проникающий в плазматическую мембрану яйца. Через образовавшуюся перемычку ооплазма проникает в головку спермия. Спермий теряет активность, яйцо получает толчок к развитию. Ядро спермия начинает втягиваться в ооплазму. Оно превращается в мужской пронуклеус и соединяется с ядром яйцеклетки , превратившимся к этому времени в женский пронуклеус; образуется зигота.

Приспособление состояния и деятельности половых органов самки для обеспечения оплодотворения. При совокуплении, введении полового члена во влагалище (шейку матки) раздражаются тактильные и температурные рецепторы влагалища. Информация с рецепторов поступает в половой нервный центр и вызывает формирование программы действия, которая через исполнительные отделы центра - центры эрекции и эякуляции, расположенные в пояснично-крестцовой части спинного мозга, и эфферентные проводники поступает к половым органам и вызывает их эрекцию и своеобразную эякуляцию. Программа действия из нервного центра поступает к матке, яйцепроводам и в виде выброса в кровь гормона окситоцина из задней доли гипофиза. Окситоцин значительно усиливает сокращения матки и яйцепроволов. С выделением спермы происходит дополнительное раздражение рецепторов половых органов, коррекция программы действия. Спермии продуцируют и выделяют ацетилхолин, который также стимулирует сокращения матки и яйцепроводов. В стимуляции сокращений половых органов принимают участие и образующиеся в этих условиях и содержащиеся в сперме простагландины. Благодаря согласованным движениям яйцеводов, матки и собственным движениям спермиев происходит продвижение спермиев и яйцеклетки, встреча и слияние их в яйцеводе.

Беременность. С момента образования зиготы в результате оплодотворения в центральную нервную систему начинает поступать информация о новых условиях, которая вызывает формирование в организме самки новой системы, обеспечивающей поддержание развития плода в матке - беременность. При этом объединяются структуры и процессы в целях обеспечения развития плода (плодов) в матке у самки с момента оплодотворения и до родов.

Б е р е м е н н о с т ь - особое физиологическое состояние организма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в матке. Беременность у коровы называют стельностью; у кобылы, ослицы, верблюдицы - жеребостью; овцы и козы - суягностью; свиньи - супоросностью; крольчихи - сукрольностью; собаки - щенностью.

Беременность обеспечивают деятельность периферических половых органов, процессы в них. Наибольшее значение имеют следующие процессы в организме самки: гипертрофия матки, развитие зародыша в матке, формирование плаценты, перестройка обмена веществ и деятельности пищеварительных органов, органов кроветворения, кровообращения, дыхания, печени, почек и других, обеспечивающих обмен веществ, развитие молочных желез, гипертрофия мышц брюшной стенки, увеличение подвижности крестца, обеспечивающие развитие зародыша, эмбриона и плода в матке.

С рецепторного аппарата матки через афферентные проводники, идущие в составе нервов матки, информация в виде импульсов и биологически активных веществ, продуцируемых зародышем и маткой, поступает в нервный центр. Нервный центр беременности, нейроны которого расположены в гипоталамусе и во всех других отделах ЦНС, через эфферентные нервы половых органов и железы внутренней секреции - гипофиз, желтое тело, плаценту и все другие железы - обеспечивает приспособление состояния и деятельности половой системы и всех систем организма для развития в матке плода.

Постепенно происходит гипертрофия и гиперплазия гладких мышечных элементов рогов матки. Каждая мышечная клетка удлиняется более чем в 10 раз и утолщается более чем в 5 раз. Размеры матки увеличиваются. В ней происходит новообразование сосудов и их удлинение; врастают рецепторы. Шейка матки становится рыхлой и сочной. Наружные половые органы легко растяжимы, отечны. Понижается чувствительность матки к окситоцину.

В связи с имплантацией, развитием зародыша и плода начинаются глубокие изменения в матке. Увеличиваются ее размеры и масса; развивается плацента. П л а ц е н т а - комплекс тканевых образований. Материнская часть ее представлена видоизмененной оболочкой матки. Плодная часть плаценты состоит из трех оболочек: сосудистой (хорион); водной, околоплодной (амнион); мочевой (аллантоис) .

Плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образующиеся вследствие разжижения и растворения тканей ферментами хориона (г и с т и о т р о ф н а я плацента у крольчих, морских свинок, плотоядных), или «маточное молоко» (эмбриотроф), вырабатываемое материнской частью плаценты у кобыл, овцематок, коров, свиноматок.

Одновременно происходят приспособительные изменения и в деятельности всех органов организма матери. Меняются интенсивность и характер обменных процессов. Повышается потребность в питательных веществах, минеральных элементах, витаминах. Усиливается пищевая мотивация, пищевое возбуждение, секреторная деятельность желез пищеварительного аппарата, укорачивается время их переваривания, увеличивается потребность в кормах. В обменных процессах начинают преобладать ассимиляторные процессы. Происходит накопление азота, жира, гликогена, минеральных веществ. В крови повышается количество жирных кислот, нейтрального жира, фосфолипидов, холестерина. У беременной самки на 15 ... 20 % активизируется основной обмен; увеличивается масса тела.

Во второй половине беременности наблюдается небольшая глюкозурия. В крови уменьшается количество кальция и фосфора, но увеличивается извлечение их из костей. Усиливается кроветворение; в крови возрастает число эритроцитов и лейкоцитов, содержание гемоглобина. Усиливается на 50 % работа сердца; происходит физиологическая гипертрофия левого желудочка сердца, увеличивается минутный объем кровотока. Отмечаются тахикардия и лабильность пульса. Несколько учащается дыхание, снижается резерв кислорода. С большим напряжением функционируют печень и почки. Гипертрофируются мышцы брюшной стенки, развиваются молочные железы, увеличиваются размеры молочной железы. К концу беременности увеличивается подвижность в сочленениях таза.

Благодаря перестройке обмена веществ и деятельности всех органов материнского организма создаются условия для поступления веществ к плоду, его роста и развития.

Механизм регуляции при беременности. Изменения, обусловленные развитием зиготы-зародыша, в матке воспринимают специальные рецепторы. Информация поступает в ЦНС и вызывает функциональную организацию нейронов нервного центра беременности, которая сопровождается образованием программы действия, объединением эфферентных звеньев и реализацией этой программы. Программа действия в виде потока эфферентных импульсов, а также повышенного образования и выделения в кровь лютеинизирующего гормона поступает к половым органам и вызывает развитие желтого тела беременности в яичниках, структурные и физиологические изменения в половых органах, необходимые для развития плода, формирование плаценты. Желтое тело, развиваясь, продуцирует прогестерон; повышается его концентрация в крови. Прогестерон действует на ЦНС и вызывает формирование доминанты беременности. Формирование доминанты беременности сопровождается поступлением программы действия к периферическим органам, объединением их в систему, обеспечивающую поддержание беременности.

Программа действия выражается в изменении гормонального профиля, тонуса вегетативной иннервации, соматической иннервации, соотношения процессов в центральной нервной системе и, как следствие, в перестройке всех периферических органов и процессов. Увеличивается передняя доля гипофиза и повышаются образование и концентрация в крови соответствующих гормонов - лютеинизируюшего, адренокортикотропного, тиреотропного, соматотропного, пролактина. Гипертрофируются надпочечники; в крови повышается концентрация кортикостероилов. катехоламинов. Увеличивается щитовидная железа, усиливается ее функция (в первой половине беременности); в крови повышается концентрация тироксина и трийодтиронина. Островковый аппарат поджелудочной железы начинает больше выделять инсулина. Повышается тонус парасимпатической иннервации, а позже - симпатической иннервации. К концу беременности снижается возбудимость коры больших полушарий головного мозга, повышается возбудимость спинного мозга. Постепенно мощной железой становится развивающаяся плацента, которая вырабатывает гормоны, необходимые для правильного развития и нормального течения беременности: хорионический гонадотропин, хорионическпй соматотропин, прогестерон (у коров отсутствует), эстрогены, релаксин, простагландины. К концу беременности в желтом теле нарастает образование гормона релаксина. Складывающееся на каждый период развития плода определенное соотношение гормонов и нервных процессов обеспечивает динамику и специфику всех периферических процессов.

Постоянная афферентация с рецепторов матки обеспечивает обратную информацию о росте и развитии плода.