2. Физиология женской половой системы
Женская половая система обеспечивает развитие яйцеклеток, формирование половых мотиваций, половое ритуальное поведение, половое взаимодействие и оплодотворение. Осуществление приспособительных реакций обеспечивают исполнительные половые органы системы - парные яичники и яйцепроводы, матка, влагалище, преддверие влагалища, клитор, половые губы (рис. 81).
Деятельность органов половой системы самки осуществляется рефлекторно-гормонально со специальных механо- и хеморецепторов влагалища, матки, яйцепроводов и яичников, воспринимающих параметры совершенного действия: созревшую яйцеклетку, поступление ее в яйцепроводы, введение полового члена и спермы во влагалище и матку. Благодаря зрительной, слуховой, обонятельной и тактильной рецепции информация с рецепторов по афферентным проводникам и с помощью гормонов (эстрогенов), которые продуцируются в яичниках и поступают в кровь, передается в нервный центр. Половой нервный центр представлен образованием нейронов гипоталамуса. Вместе с тем непосредственное участие в формировании программы действия принимают также нейроны лимбической системы, таламуса, подкорковых ядер, коры больших полушарий, среднего и продолговатого мозга, ретикулярной формации, мозжечка и спинного мозга.
Эфферентные нервные волокна к половым органам идут в составе симпатических ветвей от каудального брыжеечного узла, парасимпатических тазовых нервов, подвздошно-подчревного нерва, подвздошно-пахового нерва, наружного семенного нерва, срамного нерва. Эфферентное звено включает и железы внутренней секреции, их гормоны: фолликулостимулирующий и лютеинизируюший гормоны передней доли гипофиза, эстрогены яичников, прогестерон желтого тела, простагландины половых органов.
Развитие яйцеклеток в яичниках
Я й ц е к л е т к и развиваются в яичниках. Процесс образования фолликуллов - фолликулогенез и яйцеклеток - овогенез (рис. 82).
У самок к моменту полового созревания корковый слой яичников составляют рыхлая соединительнотканная основа и большое количество различных по размерам и фазам роста первичных (примордиальных) и развивающихся фолликулов, включающих предшественники яйцеклетки - ооциты 1 порядка.
У половозрелых животных развитие фолликулов и яйцеклеток в них - фолликулоовогенез - в яичниках происходит циклично. Развиваются один или одновременно несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток в них. По мере развития фолликула и яйцеклетки фолликулярный эпителий, однослойный в малых (nримордиальных) фолликулах, преобразуется в многослойный. Примордиальный фолликул превращается в развивающийся фолликул: в нем образуется полость, где скапливается секретируемая клетками эпителия фолликулярная жидкость. Развивающийся фолликул увеличивается, превращается в антральный фолликул (антрум-nолость). Фолликул, его полость увеличиваются еще больше; антральный фолликул превращается в большой антральный фолликул: наружная его оболочка - тека, а внутренняя - гранулеза. Развиваюшийся ооцит в фолликуле вначале располагается в центре, позже оказывается на дне, на яйценосном бугорке (холмике).
Одновременно с развитием фолликула ооцит I порядка делится, образуя ооцит II порядка с более совершенными ядром, другими компонентами и первое редуцированное тельце. В созревшем фолликуле вокруг ооцита II порядка располагается значительный слой фолликулярного эпителия, называемый лучистым венцом. С завершением развития фолликула происходит овуляция - разрыв фолликула и выход ооцита II порядка. После овуляции при условии взаимодействия со спермиями ооцит II порядка вновь делится, при этом образуются зрелая яйцеклетка и второе редуцированное тельце.
О в у л я ц и я - процесс разрыва созревшего фолликула и выход яйцеклетки. Яйцеклетка попадает в воронку яйцепровода. В яйцеклетке различают ядро, ооплазму, прозрачную оболочку, поверхностную мембрану, лучистый венец.
В яичнике на месте бывшего фолликула развивается желтое тело из клеток гранулезы и теки. Собственные клетки развиваются из клеток гранулезы. Клетки приобретают желтый пигмент. Наибольшего развития желтое тело достигает у коров к 12 ... 14-м суткам, после чего, если не происходит оплодотворение, оно рассасывается. Процесс обратного развития может занимать несколько половых циклов. С начала рассасывания желтого тела происходит новый цикл интенсивного развития фолликулов и яйцеклеток, продолжающийся 7 ... 12 сут.
Регуляция фолликулоовогенеза. Становление и начало деятельности женской половой системы происходит по мере роста и развития животного. Оно определяется созреванием яичников, началом секреции ими гормонов эстрогенов, специфического действия этих гормонов на половой центр, созреванием регуляторных центральных и периферических механизмов. Внешним проявлением завершения созревания женской половой системы является появление вторичных половых признаков: типичная форма рогов у рогатого скота, молочные железы (вымя), половое ритуальное поведение, поиск полового партнера.
По мере развития фолликула в нем нарастает образование гормонов эстрогенов. Эстрогены, поступая в кровь, действуют на половой центр и обеспечивают организацию (включение) его специфической тонической и циклической деятельности. С этого момента развитие фолликула и ооцита определяется программой действия, формирующейся в тонических и циклических отделах полового центра, исполнительные нейроны которых располагаются в гипоталамусе. В специальных нейронах гипоталамуса образуются люлиберин и фоллиберин, которые поступают в переднюю долю гипофиза и стимулируют образование ФСГ и ЛГ. Эти гормоны выделяются в кровь и действуют на яичники, стимулируют развитие фолликулов и яйцеклеток.
Перед овуляцией временно начинает действовать циклический центр. Нейроны этого центра вырабатывают необходимое количество люлиберина и фоллиберина для того, чтобы вызвать овуляторный (большой) выброс ЛГ из гипофиза (новая программа действия). Резкий подъем концентрации ЛГ и ФСГ в крови индуцирует разрыв созревших фолликулов, освобождение ооцитов II порядка и выход их в яйцепровод - овуляцию, а также формирование желтого тела. Перед овуляцией достигает максимальной интенсивности образование в развивающихся фолликулах эстрогенов. Эстрогены поступают в кровь и «включают» циклический центр гипоталамуса (повышают его активность). После овуляции резко падает образование эстрогенов в яичниках и концентрация их в крови, на месте разорвавшегося фолликула в яичнике развивается желтое тело, которое начинает продуцировать гормон прогестерон. С рецепторов, находяшихся в яичниках, и в виде прогестерона в нервный центр поступает информация о результате совершенного действия - овуляции, которая вызывает распад старой программы, рассогласование процессов. Формируется новая программа, обеспечивающая развитие желтого тела.
Если не происходит оплодотворения и не развивается беременность, в нервном центре происходит рассогласование процессов, распад программы, развитие желтого тела не поддерживается и оно подвергается обратному развитию. Вновь начинает проявляться влияние тонического полового центра, повышается концентрация в крови ФСГ и ЛГ, начинается развитие нового фолликула и новой яйцеклетки.