ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
1. Физиология мужской половой системы
2. Физиология женской половой системы
Половая система - структурно-физиологическое объединение органов, обеспечивающих развитие и выведение половых клеток у самок и самцов, оплодотворение, питание и защиту развивающегося в матке у самки зародыша, рождение зрелого плода.
Половая зрелость - определенная фаза постнатального развития организма, когда половая система становится способной обеспечивать развитие и выведение половых клеток. Половая зрелость наступает у животных в следующем возрасте: у крупного рогатого скота - 8 ... 10 мес, овец и свиней - 6 ... 8, у лошадей - 18 мес. У мужских особей в семенниках образуются спермии, у женских особей в яичниках созревают яйцеклетки. Половая деятельность продолжается у крупного рогатого скота до 14 ... 17 лет, овец - 8 ... 10, свиней - 7 ... 10, у лошадей - до 25 ... 30 лет.
1. Физиология мужской половой системы
Мужская половая система обеспечивает образование спермиев, формирование половых мотиваций, половое ритуальное поведение, половое взаимодействие, выведение спермы. Приспособительные реакции системы осуществляются органами размножения: семенники, придатки семенников, спермиопроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы, половой член и препуций, семенниковый мешок.
Органы размножения осуществляют свою деятельность рефлекторно-гормонально. Импульсы зрительных, слуховых и обонятельных рецепторов, тактильных и температурных рецепторов половых (эрогенных) зон, воспринимающих вид, издаваемые звуки, специфический запах, прикосновение особи противоположного пола, введение полового члена во влагалище, через афферентные нервные волокна поступают в половой нервный центр - совокупность нейронов гипоталамуса, с участием нейронов лимбической системы, подкорковых ядер, коры больших полушарий, среднего и продолговатого мозга, ретикулярной формации, мозжечка и спинного мозга (в пояснично-крестцовой части нейроны образуют центры эрекции и эякуляции). В нервном центре формируется программа, которая поступает через эфферентные нервные волокна, идущие в составе внутреннего семенного нерва к семеннику, подвздошно-подчревного нерва, подвздошно-пахового нерва, наружного семенного нерва к семенниковому мешку, препуцию, дорсального удового нерва (ветвь срамного нерва) к пенису, ветвей тазового сплетения к кавернозному телу пениса; тазового нерва к половым органам и придаточным половым железам. Ко всем органам поступают симпатические нервные волокна от поясничных сегментов спинного мозга. В эфферентное звено включаются передняя доля гипофиза, ее фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны, гормон семенников - тестостерон. Эфферентные влияния на скелетные мышцы, сердце, сосуды, дыхательные мышцы оказываются через нервы, иннервирующие эти органы.
Рис. Система, обеспечивающая образование спермиев, формирование половых мотиваций, половое ритуальное поведение, половое взаимодействие, выведение спермы: 1- внутренний семенной нерв; 2- подвздошно-подчревный нерв; 3- подвздошно-паховый нерв; 4 - наружный семенной нерв; 5 - ветвь срамного нерва; 6 - ветви тазового сплетения; 7- обонятельные рецепторы; 8 - половой центр; 9 - семенники; 10 - спермиопроводы; 11- половой член; 12- придаточные половые железы; 13- гипофиз
Спермиогенез - образование спермиев происходит в семенниках. Спермии развиваются в канальцах семенников из сперматогоний зародышевого эпителия. Сперматогонии растут и размножаются путем простого клеточного деления (митоз), а затем редукuионного деления (мейоз). Вначале в результате митоза образуются сперматоциты 1 порядка. Далее следует мейозное деление с образованием из одного двух сперматоцитов II порядка и последующее редукционное деление с образованием сперматидов. Сперматиды изменяют свою форму и превращаются в спермии (рис.).
Рис. Строение семенника и придатка семенника жеребца. Схема спермиогенеза. Прямая стадия развития спермиев представлена внутри семенника слева направо (показано стрелкой) и схематично (справа от рисунка):
а - внутренняя семенная артерия; б - внутренняя семенная вена; в - внутренний семенной нерв; г - семяпроводная вена; д - семяпроводная артерия; е - семяпровод; ж - влагалищная оболочка; з - семенной канатик; и - семенник; к - извитые канальцы; л- прямые канальцы; м - выносящие канальцы; н - головка придатка; о - тело придатка; п - хвост придатка; 1- клетки Сертоли; 2 - сперматогонии; 3 - сперматогонии в стадии митоза; 4 - сперматоциты 1-го порялка; 5 - сперматоцит 1-го порядка в стадии митоза; 6 - сперматоцит 2-го порядка; 7 - сперматиды; 8- дифференцирующиеся сперматиды; 9- зрелые спермии
Сформировавшиеся спермии продуцируют фермент гиалуронидазу, которая обеспечивает отделение созревших спермиев. Отделившиеся спермии продвигаются в просвет канальца, приобретают подвижность в слабощелочной среде и поступают в извитой канал придатка семенника. Длительность спермиогенеза у быка составляет 53 сут, барана - 49, хряка - 34, жеребца - 42, верблюда - 56, кролика - 41, кобеля - 56, у петуха - 25 сут. Спермии проходят придаток семенника примерно за 7 сут; созревание завершается за 6 ... 14 сут. В придатке, в специфической среде, спермии находятся в анабиотическом состоянии и могут сохранять оплодотворяющую способность 2 ... 3 мес. При отсутствии эякуляции спермии в придатке семенника стареют, лизируются и пожираются спермиофагами. В придатке семенника железками канала осуществляется секреторный процесс. Секрет, выделяемый в канал придатка, служит средой для спермиев. В состав секрета входят глюкоза (78,1 ... 25,6 мг/100 мл), белок, соли калия и других ионов; рН 6,07 ± 0,13.
Созревание извитых канальцев семенников, придатков, спермиевыносящих протоков, придаточных половых желез, полового члена происходит одновременно с нарастанием образования фолликулостимулируюшего (ФСГ) и лютеинизируюшего (ЛГ) гормонов, а также тестостерона в семенниках и повышением концентрации его в крови.
Тестостерон оказывает действие на передние отделы гипоталамуса и приводит к тонической и циклической деятельности половой центр, к формированию программы действия в нем, становлению секреции гонадотропных гормонов ФСГ и ЛГ, спермиогенезу. Спермии образуются постоянно. Процесс образования спермиев и секрета придатка в отдельные периоды регламентируется тонической деятельностью полового центра, программой действия, поступающей из центра к семенникам и придаткам по внутренним семенным нервам и в виде ФСГ передней доли гипофиза, выражающейся в определенной концентрации его в крови. Программа действия к семенникам и придаткам передается и в виде ЛГ, который стимулирует образование в семенниках тестостерона. Тестостерон, поступая в кровь, стимулирует так же, как фолликулостимулирующий гормон, образование спермиев. Определенному уровню активности полового центра и соответственно содержания указанных гормонов в крови соответствуют определенные размеры образования спермиев и секрета придатка. Спермии составляют около 40 % общего объема придатка. У быка в придатке находится 40 ... 60 млрд спермиев (на 30 .. .40 эякуляций).
Половое поведение. Совокупление. Половое ритуальное поведение обеспечивается исполнительными органами и сложными двигательными процессами, объединяемыми в половые поведенческие реакции, имеющие у разных видов животных различное выражение. У крупных сельскохозяйственных животных половое ритуальное поведение проявляется в обнюхивании, преследовании самки, поднимании головы и верхней губы, расширении ноздрей, рядом других специфических для каждого вида животных двигательных реакций.
Ритуальное поведение предшествует совокуплению: эрекция (напряжение пениса, связанное с наполнением кровью пещеристых тел и кавернозного тела головки), садка на самку и обхватывание ее передними конечностями, введение полового члена во влагалище самки, сопровождающееся характерными движениями крупа, возвратно-поступательными движениями пениса (фрикции), выведением спермы - эякуляцией.
Определенное ритуальное половое поведение, половое влечение (либидо) обусловлено в первую очередь накоплением в крови половых гормонов - андрогенов (тестостерона). Важное значение в формировании полового ритуального поведения, полового влечения играют специальные внешние раздражители, воспринимаемые с рецепторов обоняния, зрения, слуха. Такими внешними раздражителями служат вид особи противоположного пола, обонятельные, слуховые, тактильные раздражители, действующие при обнюхивании. Сильное возбуждающее действие оказывает запах мочи, секретов, продуцируемых железами половых органов самки при половом возбуждении.
Выведение спермиев и секретов придаточных половых желез. Выведение спермиев и секретов придаточных половых желез - эякуляция - происходит благодаря сократительной деятельности канала придатков семенников, спермиопроводов (их ампул), мочеполового канала, а также секреторной деятельности придаточных половых желез при совокуплении. Спермии и секреты придаточных половых желез смешиваются; смесь их называется спермой. При совокуплении выделяется определенный объем спермы, называемый эякулятом.
Выделение эякулята - эякуляция у самцов разных видов животных имеет свои особенности. У жеребца при эякуляции четко выражены три фазы: 1) выделение секрета уретральных и куперовых желез за счет перистальтических сокращений мочеполового канала; 2) выделение спермиев с секретом предстательной железы за счет согласованных тонических, перистальтических сокращений канала придатка семенника, спермиопроводов и мочеполового канала; 3) выделение секрета пузырьковидных желез за счет сокращений мочеполового канала.
У жеребца эякуляция продолжается 1 ... 3 мин, у хряка- 7 ... 8 мин, у жвачных - 2 ... 10 с.
У быков и баранов придаточные половые железы развиты слабо, спермии и секреты придаточных половых желез выделяются одновременно, одномоментно. Объем эякулята составляет 1 ... 5 мл; содержание спермиев - 25 ... 50 %. Число спермиев в 1 мл У быка 1 ... 1,5 млрд, у барана 2 ... 5 млрд. У жеребцов и хряков с более развитыми придаточными половыми железами объем эякулята равен соответственно 40 ... 200 и 200 ... 500 мл; содержание спермиев 2 ... 3 %, число спермиев в 1 мл у хряка 0,15 ... 0,21 млрд, у жеребца - 0,1 ... 0,15 млрд.
Регуляция выделения спермиев и секретов придаточных половых желез. Введение пениса во влагалище и его движения при совокуплении вызывают раздражение специальных механорецепторов и терморецепторов, расположенных как на головке полового члена, так и на самом члене. Информация с рецепторов по афферентным волокнам, идущим в составе срамного нерва, наружного семенного нерва, подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового нервов поступает в отдел полового центра, называемый центром эякуляции. Нейроны центра эякуляции расположены в пояснично-крестцовой части спинного мозга и в других отделах центральной нервной системы. Поступающая информация вызывает в нервном центре формирование программы действия, которая по эфферентным волокнам внутреннего семенного нерва, тазового и других нервов половых органов направляется к каналу придатка, спермиопроводу, придаточным половым железам и вызывает согласованное осуществление перистальтических и тонических движений спермиопроводов, мочеполового канала, процессов образования и выделения секретов уретральных желез, предстательной, пузырьковидных и луковичных желез, иначе, выведение спермиев и секретов придаточных половых желез - спермы в определенном объеме.
Сперма. Это мутная, слегка опалесцирующая клейкая жидкость с характерным запахом. Она состоит из 90 ... 98 % воды и 2 ... 10 % сухого вещества: белки, липиды, фруктоза, макро- и микроэлементы (калий, натрий, хлор, фосфор, кальций, магний, железо, цинк и др.), соли лимонной кислоты, другие органические соединения (лактацидоген, фосфаген, холестерин, холин), ферменты (гиалуронидаза, пероксидаза, каталаза, трипсин, амилаза, липаза и др.), аскорбиновая кислота, тиамин, рибофлавин, ретинол и др.
Состав спермы зависит от соотношения секретов придаточных половых желез и спермиев. У барана в сперме 30 % спермиев, 50 % секрета придатка, 20 % секрета пузырьковидных желез, незначительное количество секрета других желез; у быка соответственно - 4, 10,40 и 36 %; у хряка - 7,2,26 и 65 %.
Секрет предстательной железы жидкий; рН 6,5. Он содержит около 1 % белка, аминокислоты, фосфатазу, диастазу, глюкуронидазу, лимонную кислоту, натрий, хлор, калий, кальций, цинк, фосфаты, бикарбонаты, простагландины. Секрет пузырьковидных желез водянистый, желтоватого цвета, содержит белки, липиды, фруктозу (около 1 %, у хряка отсутствует), аскорбиновую, лимонную кислоты, соли. Секрет куперовых желез жидкий; рН 7,8 ... 8; у хряка - в виде клейких зерен.
Спермии обладают подвижностью и способностью взаимодействовать с яйцеклеткой. Движение спермия осуществляется за счет изгибания и выпрямления хвоста благодаря изменениям сократительного белка - спермозина. Источником энергии является АТФ; энергетический центр заложен в теле и шейке. Основной биохимический процесс, обеспечивающий спермии необходимой энергией, - дыхание: под влиянием кислорода окисляются углеводы (фруктоза, глюкоза), липиды, белки.