Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ
.pdfГлава 3. Физиология центральной нервной системы |
55 |
1.Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных цент ров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому им пульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов цен тра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раз дражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдав ливая ее пинцетом, то она сокращ ается (оборонительный ре флекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздраж е ниях включение в ответную реакцию большего количества мото нейронов.
2.Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (кон вергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Ш еррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зритель ных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлек торных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги). Так, например, мотонейроны, иннервирующ ие дыхательную мус кулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких реф лек торных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полуша рий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейро ны или за счет прямых нервных связей). На мотонейронах перед них рогов спинного мозга, иннервирующ их мускулатуру конеч ности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлектор ные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В ка кой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейро
ны, зависит от характера раздражений и от функционального со стояния организма.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или корково го центра), обычно ведущего к сокращ ению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт деф е кации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра де фекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр де фекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни воз никает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчи няющий себе деятельность всей нервной системы и определяю щий характер приспособительной реакции. К доминантному оча гу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а
56 |
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
способность других центров реагировать на сигналы, приходя щие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздра житель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удов летворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может ох ватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пи щевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности.
Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1)для его нейронов характерна высокая возбудимость, что спо собствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2)его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3)возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуж дения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных ус ловиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС об ладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Уче ние о доминанте нашло широкое применение в психологии, педа гогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.
4.Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров сис темы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положи тельным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрица тельной обратной связью. Положительная обратная связь в ос новном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способ ность возвращ аться к исходному состоянию после прекращ ения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные)
имедленные (гуморальные) обратные связи. М еханизмы обрат ной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отноше ний между центрами, ответственными за осуществление проти воположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание ко нечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, воз буждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6.Принцип субординации (соподчинения). Основная тенден
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
57 |
ция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС — цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархи ческие взаимоотношения — высшим центром регуляции являет ся кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, про долговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать неко торые функции даже после разруш ения значительной части ней ронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции мо гут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли ко ру, вновь происходила их утрата.
При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов на чинает автономно генерировать патологически усиленное воз буждение — формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает це лая система функционирующ их в едином режиме нейрональных образований, что отраж ает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными эле ментами такой патологической системы лежат в основе ее устой чивости к различным лечебным воздействиям. Изучение приро ды этих связей позволило Г.Н.Крыжановскому обнаружить но вую форму внутрицентральных отношений и интегративной дея тельности ЦНС — принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующ ая функциональную посыл ку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя ха рактер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутст вие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то обра зование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.
ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Спинной мозг
Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. О с новная особенность строения спинного мозга — это его сегмен-
58 Глава 3. Физиология центральной нервной системы
тарность. Спинной мозг человека имеет 31 —33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С, —С8), 12 грудных (Т, —Т12), 5 поясничных (L, —L5), 5 крестцовых (S, —S5) и 1 —3 копчиковых (СО, —С 0 3). Один сегмент иннервирует 3 мета мера тела — свой и два других прилежащ их к нему соседних ме тамера. Поэтому поражение или перерезка корешков одного сег мента спинного мозга не приводит к полной потере чувствитель ности и движения в соответствующем метамере тела, а лишь к ос лаблению этих функций.
Каждый сегмент имеет афферентные входы в виде задних ко решков, клеточную массу нервных клеток (серое вещество) и эф ферентные выходы в составе передних корешков. В задних ко решках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактиль ные и давления) — это кожная рецептирующая система; от рецеп торов мышц, сухожилий, суставов — это проприоцептивная сис тема, наконец, от рецепторов внутренних органов — это висцероцептивная система. Передние корешки являются двигательными цетробежными (закон Белла —Мажанди).
Если в опыте на лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов справа перерезать все задние корешки, а слева — все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но спо собна к движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствитель ность, но не сможет совершать движения.
Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов, об разует два передних и два задних рога и на поперечном разрезе имеет вид буквы Н. Задние рога выполняют сенсорные функции, передние — двигательные.
В грудных и верхних поясничных сегментах помимо задних и передних рогов есть еще и боковые, в которых располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
При поражении боковых рогов спинного мозга возникает це лый ряд вегетативных расстройств: нарушаются кожные сосуди стые рефлексы, усиливается потоотделение, наблюдаются троф и ческие изменения кожи и ногтей.
Нейроны спинного мозга
Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейро ны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют пе редние корешки. Вторую группу составляют интернейроны — промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и полу чающие информацию от чувствительных ганглиев. Они реагиру ют на болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные раздражители. Интернейроны отвечают за висцеромоторные ре
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
59 |
флексы. Кроме того, они обеспечивают восходящие и нисходя щие тормозные и возбуждающие влияния на клетки выше- и ни жележащ их структур спинного мозга. Интернейроны участвуют в реципрокном торможении.
Третья группа нейронов — это симпатические и парасимпа тические нейроны, расположенные в боковых рогах. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних ко решков. Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления.
К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспе чивающие внутри- и межсегментарные связи.
В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащ ее нейроны, аксоны которых образуют сеть — студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), или
ретикулярную формацию спинного мозга.
М отонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейро ны. Альфа-мотонейроны иннервирую т экстрафузальные мышеч ные волокна, обеспечивая мышечное сокращ ение. На дендритах этих клеток располагается около 20 тысяч синапсов. Альфа-мото нейроны обладают низкой частотой импульсации (10 —20 в сек). Гамма-мотонейроны иннервирую т интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек). Главная функция гамма-мотонейрс нов состоит в предотвращ ении во время сокращ ения экстрафу зальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждс ние гамма-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения и используется для выполнения особенно тонких « мелких движений. Это сервомеханизм для оптимизации движ е ний.
Собственные функции спинного мозга
Эти функции осуществляются за счет сегментарных рефлек торных дуг (моно- и полисинаптических). Ш ейные сегменты спинного мозга С3 —С5 иннервируют диафрагму, Т, —Т12 — на ружные и внутренние межреберные мышцы. С5 —С8 и Т ,—Т2 — центры движения верхних конечностей, L2 —L4 и S, —S2 — центры движения задних или нижних конечностей. Альфа- и гамма-мото нейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сги бания и разгибания — миостатические рефлексы: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный реф лек сы предплечья, брюшной рефлекс.
Рефлексы с рецепторов кожи выражаются в усилении сокра щения мышц-сгибателей. Висцеромоторные рефлексы возникаю т при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и про являются в виде двигательных реакций мышц грудной клетки, брюшной стенки и разгибателя спины.
60 |
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
Вегетативные рефлексы — это ответная реакция внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепто ров. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в бо ковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятель ности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.
В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие мото рику прямой кишки и обеспечивающие непроизвольный акт де фекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нис ходящих влияний головного мозга на спинальный центр.
Во II —IV крестцовых сегментах спинного мозга находится ре флекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий непроиз вольное отделение мочи. Головной мозг осуществляет произволь ное мочеиспускание.
П р о в о д н и к о в а я ф у н к ц и я с п и н н о г о м о з г а
В состав белого вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна, собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного мозга. Короткие ассоциативные волокна обеспе чивают межсегментарные связи или соединяют нейроны проти воположной стороны спинного мозга. Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к различным отделам голо вного мозга, и нисходящие — от головного мозга к спинному.
Восходящие проводящие пути проходят в белом веществе зад них канатиков, расположенных между задними рогами серого ве щества. К ним относится тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis), отвечает за проведение проприоцептивной, тактильной и висце ральной чувствительности от нижней части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) проводит проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувст вительность от верхней половины туловища и верхних конечнос тей. Оба пучка перекрещиваются на уровне продолговатого мозга, где находятся соответствующие ядра (n.gracilis и n.cuneatus) и си наптическое переключение на второй нейрон. После перекреста аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути на правляются к специфическим ядрам вентробазального комплекса таламуса, где они вновь переключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов специфических таламических ядер заканчиваются в IV слое соматосенсорной коры больших полушарий. Оба пучка пере дают информацию о локализации, форме и контурах перифериче ского раздражителя с большой точностью от небольшого количе ства рецепторов в высшие отделы головного мозга. При пораже нии тонкого и клиновидного пучков наблюдаются потеря тактиль ной чувствительности и нарушение координации движений.
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
61 |
В боковых канатиках проходит восходящий дорсальный спи номозжечковый тракт (пучок Флексига), который, не перекрещ и ваясь, восходит до коры мозжечка и передает в мозжечок инф ор мацию от рецепторов мышц, связок и кожи конечностей, а такж е
восходящий вентральный спиномозжечковый тракт (пучок Говерса ). Он вступает в мозжечок после перекреста. Передает в мозжечок информацию от сухожилий, кожи и висцерорецепторов. Участвует в поддержании тонуса мышц при движении и со хранении позы тела.
К восходящим путям относится спиноталамический тракт.
Информация от рецепторов кожи поступает в спинальный ганг лий, затем через задние корешки — к заднему рогу спинного моз га (первое переключение). Аксоны чувствительных нейронов пе реходят на противоположную сторону в каждом сегменте спин ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу, а за тем в сенсорную кору. Боковой спиноталамический тракт прово дит болевую и температурную чувствительность .
Часть волокон спиноталамического тракта идет к таламусу по переднему канатику, который делает перекрест на противопо ложную сторону через несколько вышележащих сегментов. Пе редний спиноталамический тракт передает в зрительный бугор тактильную чувствительность.
Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают не сколько трактов, заканчивающихся на мотонейронах передних рогов. К ним относится пирамидный, или кортикоспинальный, тракт, который делится на латеральный и передний пучки. Лате ральный пучок начинается от нейронов коры больших полуша рий и делает перекрест на уровне продолговатого мозга, спуска ясь на противоположную сторону спинного мозга. Передний пу чок делает перекрест на уровне сегмента, в котором он заканчи вается.
Пирамидный тракт обеспечивает связь нейронов двигатель ной зоны коры больших полушарий с мотонейронами передних рогов спинного мозга и отвечает за произвольные движения.
Руброспинальный (красноядерно-спиномозжечковый) тракт (Монакова) относится к экстрапирамидной системе, делает пере крест после выхода из красного ядра, связывает нейроны красно го ядра среднего мозга с мозжечком, продолговатым мозгом и спинным, заканчивается на интернейронах соответствующего сегмента спинного мозга, управляет тонусом мышц и непроизколмюй координацией движений.
Вестибулоспинальный (премверно-спинномозговой) тракт от носится к экстрапирамидной системе, отвечает за связь между яд ром Дейтерса варолиева мосга, мозжечком и мотонейронами пе редних рогов спинного мозга. Регулирует тонус мускулатуры, коорд нацию движений, равновесие и ориентацию в пространстве.
62 |
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
Ретикулоспинальный (ретикулярно-спинномозговой) тракт также относится к экстрапирамидной системе. Начинается на ре тикулярных нейронах различных уровней моста и продолговато го мозга и заканчивается на мотонейронах спинного мозга. О ка зывает тормозные и облегчающие влияния на рефлексы спинно го мозга. Отвечает за осуществление фазных двигательных реак ций и поддержание позы тела.
При одностороннем поражении спинного мозга (при травме, опухоли) развевается сложный симптомокомплекс (синдром Бро- ун-Секара). На стороне поражения (ниже места поражения) нару шаются двигательные функции вследствие повреждения пира мидного тракта. На противоположной стороне движения сохра няются, но отсутствует болевая и температурная чувствитель ность (повреждение перекрещ енного спиноталамического трак та), и с обеих сторон частично нарушена тактильная чувствитель ность.
Полное пересечение спинного мозга приводит к возникнове нию спинального шока (шок-удар). В результате ниже перерезки исчезают все виды рефлекторной деятельности: нарушается дви гательная активность, все виды чувствительности, вегетативные функции (мочеиспускание и отделение кала становятся непроиз вольными).
Причина спинального шока — это потеря связей с выш ележа щими отделами центральной нервной системы и особенно с ко рой больших полушарий. Это доказано повторной перерезкой спинного мозга ниже места перерезки. При этом спинальный шок вновь не возникает.
Арефлексия у разных животных длится определенное время: у лягушки — несколько минут, у хищных млекопитающих — ча сы, у обезьян — недели или месяцы, у человека — несколько ме сяцев. Восстанавливаются лишь простые спинальные рефлексы: сгибание-разгибание, рефлекторное опорожнение мочевого пу зыря и сосудистые рефлексы. Не восстанавливаются все виды чувствительности и произвольные двигательные акты.
Ст в о л м о з г а
Всостав ствола мозга входят: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг и мозжечок.
Ствол мозга выполняет ряд сложных и многообразных функ ций: 1. Осуществляет рефлекторные соматические рефлексы, на правленные на поддерж ание позы тела в пространстве. 2. Обеспе чивает различные вегетативные рефлексы, некоторые из них (ды хательные, сердечно-сосудистые) имеют жизненно важное значе ние. 3. Проводниковые функции: через ствол проходят многочис ленные восходящие и нисходящите пути, связывающие кору боль
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
63 |
ших полушарий со спинным мозгом. 4. Ассоциативные функции: первичный анализ силы и качества сенсорного раздражителя, а также взаимодействие структур, входящих в состав ствола мозга.
П р о д о л г о в а т ы й м о з г
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строе ние, серое вещество образует отдельные скопления нейронов — ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые функции.
Собственные функции продолговатого мозга
В продолговатом мозге расположены ядра VIII, IX, X, XI и XII пар черепно-мозговых нервов.
VIII пара — преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis). Находится на границе между продолговатым мозгом и варолиевым мостом. Волокна улитки или собственно слухового нерва яв ляются началом слуховых путей, идущих от спирального ганглия улитки (слуховые функции).
IX пара — языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus). Содер жит двигательные (иннервация мышц глотки и полости рта), чув ствительные (от рецепторов вкуса задней трети языка) и вегета тивные волокна (иннервация слюнных желез).
X пара — блуждающий нерв (n.vagus) имеет три ядра. Вегета тивное ядро отвечает за парасимпатическую иннервацию горта ни, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез. Нервные волокна чуствительного ядра образуют солитарный тракт в продолговатом мозге. Ядро получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов. Двига тельное ядро отвечает за сокращ ение мышц глотки и гортани при глотании и дыхании.
XI пара — добавочный нерв (n.accessorius) — двигательный нерв, иннервирующий грудино-ключично-сосцевидную и трапе циевидную мышцу своей стороны. При поражении нерва сниж а ется тонус иннервируемых мышц и плечо на стороне поражения опускается, а поворот головы в сторону, противоположную пора жению, затруднен.
XII пара — подъязычный нерв (n.hypoglossus) иннервирует мышцы языка своей стороны. Одностороннее поражение нерва сопровождается нарушением функций мышц языка.
Вегетативные функции продолговатого мозга
Продолговатый мозг содержит дыхательный центр (центр вдоха — инспираторный и центр выдоха — экспираторный), сосу додвигательный центр — регулирует тонус сосудов и уровень кро
64 |
Глава 3. Физиология центральной нервной системы |
вяного давления, главный центр сердечной деятельности — груп па нейронов ядра блуждающего нерва (тормозящая) и группа ней ронов, связанная со спинальными центрами (стимулирующая). Блуждающий нерв регулирует (усиливает) моторику желудочнокишечного тракта и его секреторную деятельность. В продолгова том мозге находится центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает выделение большого количества жид кой слюны, богатой неорганическими веществами, а симпатичес кая — небольшого количества густого белкового секрета.
Продолговатый мозг отвечает за некоторые защитные рефлек сы: рвоты, кашля, чихания, слезоотделения, смыкания век, а также рефлексы пищевого поведения (сосания, жевания, глотания).
Продолговатый мозг реализует соматические рефлексы: ре флексы поддержания позы тела за счет статических рефлексов, регулирующих тонус мышц, удерживающих положение тела в пространстве, а также статокинетических, обеспечивающих пе рераспределение тонуса мышц туловища для организации позы в момент прямолинейного и вращательного движения. На дне IV желудочка продолговатого мозга находятся нейроны «голубого пятна», которые выделяют медиатор норадреналин. Через ретикулоспинальный тракт эти нейроны тормозят спинальные ре флексы и снижают мышечный тонус в фазу «быстрого сна».
Продолговатый мозг регулирует некоторые анализаторные функции, осуществляя первичный анализ сенсорных раздражите лей (кожного, вкусового, слухового, вестибулярного).
Проводниковые функции продолговатого мозга
В продолговатом мозге начинаются нисходящие пут и: вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный, обес печивающие связь между вестибулярными ядрами, оливой, рети кулярной формацией продолговатого мозга и мотонейронами спинного мозга, отвечающими за тонус и координацию мышеч ных реакций. Раздражение ретикулярной формации продолгова того мозга оказывает нисходящие влияния на моторную актив ность скелетных мышц, а также восходящие, активирующие вли яния на кору больших полушарий, вызывая десинхронизацию электроэнцефалограммы.
Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисхо дящие пути спинного мозга: спиноталамический, кортикоспи нальный, руброспинальный. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий — корковоретикулярный, а такж е восходя щие пути проприоцептивной чувствительности — тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха. Поэтому при повреждении одной из половин продолговатого мозга выше перекреста восхо дящих путей проприоцептивной чувствительности происходит нарушение чувствительности и работы мышц лица и головы на