Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ
.pdfГлапа 2. Физиология возбудимых ткачей |
25 |
сия — минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ответную реакцию.
Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока че рез нервное или мышечное волокно вызывает изменение мемб ранного потенциала. Так, в области приложения катода положи тельный потенциал на наружной стороне мембраны уменьш ает ся, возникает деполяризация, которая быстро достигает критиче ского уровня и вызывает возбуждение. В области ж е приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембра ны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и воз буждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мемб ране исчезает, и потенциал по коя, иозвращаясь к исходной вели чине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раз дражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышает ся). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение иозбудимости вследствие гипериоляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое из менение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под ано дом — анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначаль ное повышение возбудимости под катодом сменяется ее пони жением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменя ется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода — инактивация натриевых каналов, а в обла сти действия анода происходит снижение калиевой проницаемо сти и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемо сти.
Ф изиология нервов и нервных волокон
Нервные волокна выполняют специализироианную ф унк цию — проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нерв состоит из большого числа
26 Глава 2. Физиология возбудимых тканей
нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых), заключенных в общую оболочку.
Нервное волокно обладает следующими свойствами: возбу димостью, проводимостью и лабильностью.
Распространение возбуждения по нервным волокнам осущ е ствляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые воз никают между его возбужденным участком, заряженным отрица тельно, и невозбужденными, Заряженными положительно, депо ляризую т мембрану до критического уровня, что приводит к гене рации ПД в соседних невозбужденных участках, которые стано вятся возбужденными, и 'Т.д. Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. Возбуждение по нервно му волокну может распространяться в обе стороны от места его возникновения. Если на нервное волокно наложить регистриру ющие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение, то возбуждение зафиксирую т элект роды по обе стороны от места раздражения
Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высо ким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, ли шенных оболочки (перехватов Ранвье), приводит к тому, что мест ные электрические токи не могут проходить через миелин, они воз никают только между соседними перехватами Ранвье, где деполя ризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД (рис.4). Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нерв ного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распростране ния возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным, он позволяет более быстро и экономично передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в него во влекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки.
Амплитуда ПД в 5 - 6 раз превышает пороговую величину, не обходимую для возбуждения соседнего перехвата, поэтому ПД мо ж ет «перепрыгивать» не только через один, но и через несколько перехватов. Это явление может наблюдаться при снижении возбу димости соседнего перехвата под действием какого-либо фарма кологического вещества, например, новокаина, кокаина и др.
Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиоло гическая целостность. Различные факторы, изменяющие свойст ва волокон (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т.д.), приводят к наруш ению передачи возбуждения.
Возбуждение по нервному волокну, входящему в состав нер ва, распространяется изолированно, т.е. не переходя с одного во локна на другое. Это обусловлено тем, что сопротивление жидко-
Глава 2. Физиология возбудимых тканей |
27 |
+ + + + + - - г ------ |
+ + |
1 Рис. 4. Распространение местных токов по безмиелиновому (А) и миелиновому (Б) нервным волокнам
сти, заполняющей межклеточные пространства, значительно ни же сопротивления мембраны нервных волокон, и основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками, проходит по межклеточной жидкости, не действуя на другие волокна. Ёсли бы возбуждение передавалось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование организма было бы невозможно, так как нервы содержат боль шое количество чувствительных, двигательных, вегетативных во локон, которые несут информацию как от различных рецепторов к ЦНС, так и от ЦНС к эффекторным органам.
Нервные волокна по скорости проведения возбуждения де лятся на три типа: А, В, С. Волокна типа А, в свою очередь, делят ся на подтипы: A-а, А-p, A -у, А-5 (рис. 5).
% СС 150
100
|
JS |
50 |
Г о |
0 |
к |
so50 loo iso 2оо гЬо зЬо |
Рис. 5. Схематическое изображение сложного потенциала действия, возникающего в результате возбуждения различных волокон нерва, при отведении на большом расстоянии от места раздражения А,В,С-группы волокон:
а, р, у —подгруппы волокон группы А
Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них A-а имеют диаметр 12 —22 мкм и скорость прове дения возбуждения 70 —120 м /с. Эти волокна проводят возбужде ние от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным
28 Глава 2. Физиология возбудимых тканей
мышцам (двигательные волокна) и от рецепторов мышц к соот ветствующим нервным центрам.
Три другие группы волокон типа А (р, у, 5) имеют меньший ди аметр — от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбужде ния — от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп преимущественно про водят возбуждение от различных рецепторов (тактильных, темпе ратурных, болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС, за исключением у-волокон, значительная часть которых проводит возбуждение от спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.
К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр — 1 — 3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3 —18 м /с.
К волокнам типа С относятся безмиелиповые нервные волок на малого диаметра — 0,5 —2 мкм. Скорость проведения возбуж дения в этих волокнах не более 3 м /с (0,5 —3 м/с). Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатическо го отдела вегетативной нервной системы, а такж е нервные волок на, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, неко торых терморецепторов и рецепторов давления.
Нервные волокна обладают лабильностью (функциональной подвижностью) — способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответст вии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в соответствии с рит мом раздражения без искажений. Лабильность определяется дли тельностью потенциала дейс твия (длительностью фазы абсолют ной рефрактерности), у нервных волокон лабильность очень вы сокая (до 1000 Гц).
Н. Е. Введенский (1891 г.) обнаружил, что если участок нерва подвергнуть воздействию повреждающего агента (химического вещества, нагревания или охлаждения, постоянного тока), то ла бильность такого участка резко снижается. Восстановление ис ходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражи гелей он не может вос произвести ритм раздражения — проведение импульсов наруша ется. Такое состояние было названо парабиозом. В развитии пара биоза различают три последовательно сменяющие друг друга ф а зы: уравнительную, парадоксальную, тормозную.
В уравнительную фазу ответные реакции на частые и редкие раздражители становятся одинаковыми. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых нервом мышечных волокон зависит от частоты раздражения: на редкие раздражите ли ответная реакция меньше, а на частые — больше. В начальную
Глава 2. Физиология возбудимых тканей |
29 |
стадию парабиоза при редком ритме раздражений (25 Гц) все им пульсы проводятся через поврежденный участок, так как возбу димость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражений (100 Гц) последующие импуль сы мо1у т поступать в период рефрактерности, поэтому часть им пульсов не проводится. Например, если проводится только каж дое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100), то амплиту да ответной реакции становится такой же, как на редкие раздра жители (25 Гц) — происходит уравнивание ответной реакции.
Впарадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение ла бильности. Ответная реакция возникает и на редкие, и на частые раздражители, но на частые она меньше, так как они еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактернос ти. В результате ответная реакция на редкие раздражители будет больше, чем на частые.
Втормозную фазу и редкие, и частые раздражители не вызы вают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна де поляризована и не способна генерировать ПД, т.е. нерв утрачива ет способность к проведению возбуждений.
Явление парабиоза лежит в основе локального обезболива ния. Влияние анестезирующ их веществ связано с нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам и сни жением лабильности. Парабиоз — явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращ ения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, по в обратной последовательности.
Возникновение парабиотического состояния связано с тем, что при дейс твии на нервное волокно парабиотического фактора нарушается способность мембраны увеличивать натриевую про ницаемость (инактивация натриевых каналов) в ответ на раздра жение, и проведение следующего импульса блокируемся.
Физиология мышц
Существуе ттри типа мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мыш цы.
Мышцы обладают следующими физиологическими свойства ми: 1) возбудимостью, т.е. способностью возбуждаться при дейст вии раздражителей: 2) проводимостью — способностью прово дить возбуждение; 3) сократимостью — способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении; 4) растяжимос тью — способностью изменять свою длину под действием растя гивающей силы; 5) эластичностью — способностью восстанавли вать свою первоначальную длину после прекращ ения растяж е ния.
30 Глава 2. Физиология возбудимых тканей
Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца может поднять. Мышцы способны совершать работу. Ра бота мышц определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. Лабильность мышцы равна 2 0 0 -3 0 0 Гц.
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздра жение) или опосредованно через иннервирующий ее двигатель ный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возни кает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентный период. — время от начала действия раздраж и теля до начала ответной реакции; фазу сокращения (фаза укоро чения) и фазу расслабления.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС посту пают не одиночные импульсы, а серия импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращ е ние мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, называется тетаническим сокращением, или тетанусом (рис.6). Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
4 |
3 |
1 |
2 |
|
1 |
jti/L'VL |
|||||
. . 1 |
|
4 |
♦ |
♦ |
Ампмгуяаи |
♦ ♦ Т |
30-50Гц |
|50Гц |
1200Гц |
|500| |
частота стимулов |
Рис.6. Зубчатый и гладкий тетанус, оптимум и пессимум, возникающие в ответ на различную частоту раздражения:
I — оптимум; 2 — пессимум; 3 — зубчатый тетанус;
4 — одиночные сокращения на возрастающие по силе раздражения
Если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот период, когда она находится в ф азе укорочения, то возникает
гладкий тетанус, а если в ф азу расслабления — зубчатый тет а нус.
Амплитуда тетанического сокращ ения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е.Введенский объяснил это явление фазными изменениями возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Опти мум — такая частота раздражения, при которой каждое последу ющее раздражение наносится в ф азу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде. Песси мум — такая частота раздражения, при которой каждое последу
Глава 2. Физиология возбудимых тканей |
31 |
ющее раздражение наносится в ф азу пониженной возбудимости. Амплитуда тетануса при этом будет минимальной.
Различают несколько видов мышечных сокращений: изото нический, изометрический и смешанный. При изотоническом со кращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряж е ние остается постоянным. Такое сокращ ение происходит в том случае, если отсутствует сопротивление изменению ее длины. К изотоническому типу сокращ ений относятся сокращ ения мышц языка. При изометрическом сокращ ении длина мышечных воло кон остается постоянной, а их напряжение возрастает. Такое со кращ ение мышцы возникает при попытке поднять чрезмерно большой груз. В естественных условиях сокращ ения мышц ни когда не бывают чисто изотоническими или изометрическими, они имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.
М еханизм мышечного сокращ ения
Мышцы состоят из мышечных волокон, а те — из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно. Каж дая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков акти на и миозина. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделя ют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере череду ются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположени ем нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-плас- тинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как свет лая полоска (Н-зона) в темном диске, который содержит нити ми озина и актина и называется анизотропным, или A-диском. По обе стороны от A-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или j -дисками. По их середине проходит темная ли ния — Z-мембрана. Благодаря такому периодическому чередова нию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы вы глядят поперечно-полосатыми (рис.7).
В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь не значительно перекрываются на уровне A-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых ни тей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. М иозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые от ходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закру ченных одна вокруг другой цепочек молекул актина. На нитях ак тина расположены молекулы тропонина, а в желобках между дву-
32 |
Глава 2. Физиология возбудимых тканей |
|||
|
|
Мышечныеволокна |
|
|
|
Сухожилие |
|
|
Сухожилие |
|
|
Мышца |
|
|
|
|
|
ш г г |
бриллы |
|
|
|
|
|
|
|
м т ж т |
|
|
|
|
Мышечноеволокно |
|
|
|
|
А-диск |
|
|
|
1-ДИСК — |
Н-зона —п |
|
Z-линия |
|
. Г |
|
|
1 |
М
Саркомер
в
Рис. 7. Строение сократительного аппарата скелетной мышцы:
А —скелетная мышца; Б —отдельное мышечное волокно, состоящее из миофибрилл; В — отдельная миофибрилла (видио чередование светлых актииовых 1-дисков и темных миозиновых А-дископ); Г — поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями. Внутри A-диска видна более светлая Н-зона, в центре которой имеется
темная М-липия. Саркомер ограничен двумя соседними Z-линиями
мя нитями актина леж ат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращ ают прикрепле ние поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.
Во многих местах участки поверхностной мембраны мышеч ной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпен дикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных тру бочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикуляр но поперечным трубочкам расположена система продольных тру бочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек, в ко торых сосредоточено основное количество внутриклеточного
Глава 2. Физиология возбудимых тканей |
33 |
кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, обра зуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряж ен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т- системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов каль ция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутст вии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается и открываются уча стки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к из менению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера. Затем про исходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикреп ления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.
При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция зака чиваются кальциевым насосом из межфибриллярного простран ства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на преж нее место и снова блокирует активные центры актина. Затем про исходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также спо собствует временному разобщ ению нитей. Расслабление мышцы после ее сокращ ения происходит пассивно — актиновые и мио зиновые нити легко скользят в обратном направлении под влия нием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.
Гладкие мышцы
Эти мышцы образуют мышечные слои стенок желудка, ки шечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других внутренних органов. Они построены из веретенообразных одно ядерных мышечных клеток. Гладкие мышцы разделяются на две основные группы: мультиунитарные и унитарные. Мультиунитарные мышцы функционируют независимо друг от друга, и каж дое волокно может иннервироваться отдельным нервным оконча нием. Такие волокна обнаружены в ресничной мышце глаза, ми гательной перепонке и мышечных слоях некоторых крупных со судов, к ним относятся мышцы, поднимающие волосы. У унит ар ных мышц волокна настолько тесно переплетены, что их мембра ны могуг сливаться, образуя электрические контакты (нексусы). При раздражении одного волокна за счет этих контактов ПД бы стро распространяются на соседние волокна. Поэтому, несмотря
34 Глава 2. Физиология возбудимых тканей
на то, что двигательные нервные окончания расположены на не большом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца. Такие мышцы имеются в большинстве органов: пищева рительном тракте, матке, в мочеточниках.
Особенностью гладких мышц является их способность осу ществлять медленные и длительные тонические сокращ ения. Медленные, ритмические сокращ ения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают пере мещение содержимого этих органов. Длительные тонические со кращ ения гладких мышц обеспечиваю т ф ункционирование сфинктеров полых органов, которые препятствуют выходу их со держимого.
Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно арте рий и артериол, такж е находятся в состоянии постоянного тони ческого сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериаль ных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов. Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т.е. способ ность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирова ния полых органов. Например, пластичность мышц мочевого пу зыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повы шение давления.
Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их со кращение, что обусловлено нарастающей при растяжении депо ляризацией клеток, которая обеспечивает автоматию гладкой мышцы. Такое сокращ ение играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а такж е способствует непроизволь ному опорожнению переполненного мочевого пузыря в тех слу чаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреж дения спинного мозга.
В гладких мышцах тетаническое сокращ ение возникает при низкой частоте стимуляции. В отличие от скелетных, гладкие мышцы способны развивать спонтанные тетанообразные сокра щения в условиях денервации и даже после блокады интраму ральных ганглиев. Такие сокращ ения возникаю т вследствие ак тивности клеток, обладающих автоматией (пейсмекерных кле ток), которые отличаются по электрофизиологическим свойствам от других мышечных клеток. В них появляются пейсмекерные по тенциалы, деполяризую щ ие мембрану до критического уровня, что вызывает возникновение потенциала действия.
Особенностью гладких мышц является их высокая чувстви тельность к медиаторам, которые оказывают на спонтанную ак