3. Макроэргические соединения мышц. Структура, образование. Роль атф и креотинфосфата

Макроэргические соединения— органические соединения, содержащие богатые энергией (макроэргические) связи. М.с. присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии; они образуются в результате фотосинтеза, хемосинтеза и биологического окисления. К М.с. относятся прежде всего аденозинтрифосфат (см.Аденозинтрифосфат, АТФ), а также некоторые другие вещества, распад которых сопровождается освобождением свободной энергии, используемой клетками для биосинтеза необходимых веществ, их транспорта, мышечного сокращения, пищеварения и др. процессов жизнедеятельности организма. лючевым веществом в энергетическом обмене является АТФ, так как, с одной стороны, она возникает из других макроэргических соединений в ходе некоторых реакций, а с другой, существует много процессов, в ходе которых синтезируются макроэргические соединения при участии АТФ. АТФ является главным используемым непосредственно донором свободной энергии. В клетках организма АТФ расходуется после ее образования в течение 1 мин. Оборот АТФ очень высок. Например, человек в покое расходует около 40 кг АТФ за 24 ч, а в период интенсивной работы скорость использования АТФ достигает 0,5 кг за 1 минуту.

Однако АТФ - главное макроэргическое вещество организма - не является соединением, наиболее "богатым" энергией, а находится в середине энергетической шкалы.

Освобождение энергии фосфатной связи АТФ возможно двумя путями. Первый путь - это отщепление концевого фосфата, в результате образуется АДФ и фосфорная кислота:

АТФ → АДФ + Н₃РО₄

Другой путь освобождения энергии фосфатной связи АТФ - пирофосфатное расщепление:

АТФ → АМФ + Н₄Р₂О₇

Пирофосфатное расщепление в биологических процессах встречается реже. Примером может служить образование аминоациладенилатов и ацил-КоА. Схемы этих процессов будут представлены в соответствующих разделах.

4. Современные представления об энергетическом обеспечении сокращения и расслабления мышечного волокна.

Механизм мышечного сокращения

Рассмотрим, к чему сводятся представления о механизме попеременного сокращения и расслабления мышц. В настоящее время принято считать, что биохимический цикл мышечного сокращения состоит из 5 стадий (рис. 20.8):

1) миозиновая «головка» может гидролизовать АТФ до АДФ и Н₃РО₄ (P_i), но не обеспечивает освобождения продуктов гидролиза. Поэтому данный процесс носит скорее стехиометрический, чем каталитический, характер (см. рис.);

2) содержащая АДФ и Н₃РО₄ миозиновая «головка» может свободно вращаться под большим углом и (при достижении нужного положения) связываться с F-актином, образуя с осью фибриллы угол около 90° (см. рис.);

3) это взаимодействие обеспечивает высвобождение АДФ и Н₃РО₄ из актин-миозинового комплекса. Актомиозиновая связь имеет наименьшую энергию при величине угла 45°, поэтому изменяется угол миозина с осью фибриллы с 90° на 45° (примерно) и происходит продвижение актина (на 10–15 нм) в направлении центра саркомера (см. рис.);

4) новая молекула АТФ связывается с комплексом миозин–F-актин (см. рис.) ;