Глава III Осборн.

Главнейшее научное наследство* оставленное нам Ковалев­ским, это—его палеонтологические работы, положившие начало новому направлению в науке об ископаемых.

В одной из своих монографий Ковалевский следующим образом характеризовал то состояние палеонтологических знаний, которое он застал: .изучение остеологии ископаемых форм

находилось в полном застое со времени бессмертного творения Кювье.¹ Число вновь открывамых форм умножалось, умножа­лись их имена, создавались новые роды и виды, но о точном изучении их скелета думали недостаточно. Кроме нескольких исключений,... большинство палеонтологов, занимающихся млекопитающими, не шли далее изучения зубной системы и на ней основывали свои новые genera (т.-е. рода), и как только новое имя было дано, так, казалось, форма теряла всякий интерес, и вопросы о приоритете имен занимают в палеонтологической литературе гораздо больше места, чем самое исследование формы".... И вот, когда под „влиянием нового направления {т.-е. эволюционного учения) многие из мыслящих сравнитель­ных анатомов и зоологов попробовали набросать хотя очерки филиации млекопитающих, им пришлось обратиться к палеонто­логическим данным, но здесь они находили только основательные

работы Кювье и, затем, почти негодный для употребления материал, накопленный последующим поколением;... и мы видим странное зрелище, что Рютимейер и Геккель, а за ними и другие, набрасывая родословные млекопитающих, выво­дят почти весь млекопитающий мир из genera (родов), описанных Кювье". „На самом же деле типы, описанные Кювье, играют весьма малую или почти никакой роли в родословной (совре­менных) млекопитающих а действительно важные в этом смысле „ скелеты других ископаемых типов не исследованы, и всем, кто желает теоретизировать, приходилось черпать из Кювье или итти к источникам, к неописанному мате­риалу".

Вот эту последнюю работу для группы копытных млеко­питающих взял на себя Ковалевский.

Приведенные выше слова его дают чрезвычайно меткую, и, надо сознаться, убийственную характеристику современной ему палеонтологической литературы. Увы, как часто они спра­ведливы и по отношению к палеонтологическим работам, кото­рые вышли в свет после Ковалевского! Дело в следующем: далеко не все части скелета позвоночного имеют одинаковое значение для установления систематического его положения, и наиболее важными в этом отношении являются, с одной сто­роны, зубной аппарат (в связи с зависимостью его от пищи животного) и, с другой, хотя и в гораздо меньшей мере, ступни конечностей (строение их связано с образом жизни). Часто достаточно иметь один зуб, чтобы установить, к какому семей­ству, роду и даже виду принадлежит данное млекопитающее, чего совсем нельзя сказать про какую-либо другую часть ске­лета. Поскольку дело идет об определении вида и (если мы имеем дело не с новой, а с уже известной формой) об опреде­лении по нему возраста заключающего его пласта, — действи­тельно, совершенно' достаточно изучить зубной аппарат. Но знать зубной аппарат, это значит знать систематическое положение данного животного; однако, это вовсе не значит знать особенности его строения и его родственные (филогене­тические) отношения к другим формам.

Можно было бы привести много примеров, весьма ярко под­тверждающих эту мысль; мы ограничимся только одним. Когда недавно в третичных отложениях Монголии был найден череп гигантского носорога, белуджитерия, была сделана попытка реконструкции по этому черепу скелета и всего животного — по типу современного носорога; однако, полный скелет близ­кого к белуджитерию индрикотерия, доставленный третичными отложениями Тургайской области, показал, что в упомянутой реставрации не было и намека на настоящее строение этого животного, — настолько на самом деле оно отличалось от со­временных носорогов.

В указанных недостатках палеонтологических работ нельзя не видеть влияния стратиграфического направления в палеонто­логии; в самом деле, описанием ископаемых занимается не только палеонтолог, но и геолог-стратиграф. Стратиграфу иско­паемые нужны, чтобы знать возраст породы; для этого ему надо знать род и вид животного, и совершенно безразлично его строение; мало того, геологу важно иметь руководящее иско­паемое, т.-е. вполне определенный вид животного, — и, изучая свою окаменелость, он не стремится замечать какие-либо незна­чительные уклонения в ее признаках, которые отличают ее от известной характерной формы. А для палеонтолога важны именно эти последние особенности, так как они могут открыть ему новые филогенетические отношения, т.-е. ту или иную новую страницу в истории жизни; естественно, что и описания в первом и втором случае будут совершенно различны.

Что касается неудачного употребления палеонтологических данных при построении родословных, то по этому поводу надо заметить следующее. В эти родословные, как правильно гово­рит Ковалевский, попадают часто без критического анализа некоторые формы только потому, что они лучше других известны, хотя бы на самом деле они не представляли непо­средственных звеньев данного генетического ряда, а лишь какие-нибудь боковые его ветви. Это происходит и из-за недо­статков палеонтологической литературы (на что и указывает Ковалевский), но и из-за неполноты самой палеонтологической летописи: приходится пользоваться тем, что в ней сохранилось.

Этот последний недостаток, вытекающий из характера палеонтологических остатков, может быть исправлен лишь вни­мательным отношением к материалу, который имеется, тща­тельной критической оценкой каждого объекта. Но, конечно, он совершенно не извиняет „негодности" литературного мате-

Труды КИЗ. < ⁶ риала, о которой говорилось выше, и которая побуждала „ итти к источникам как было сказано, именно этим путем пошел Ковалевский, поставивший себе задачей переработку материала по копытным.

Ковалевскому принадлежит несколько крупных монографий и несколько мелких статей,¹ представляющих предварительные сообщения о работах, печатавшихся в монографиях.

Прежде всего, что касается материала работ Ковалевского, то мы видели из его биографии, что это был не русский мате­риал (в то время в России было известно очень немного иско­паемых остатков третичных млекопитающих); для собирания материалов Ковалевский объездил западно-европейские музеи, изучал частные коллекции и, наконец, лично собирал материал в известных местонахождениях; зарисовывая, делая слепки, сопоставляя, он иногда находил таким образом разрозненные по различным хранилищам част]и одного и того же скелета.

В результате этих исследований, можно сказать — непосред­ственно вслед за наблюдениями (ему не требовались годы для выполнения его работы) появлялись его труды; все они были написаны в течение двух лет (1872 —1873 гг.), из них первая работа напечатана в 1873 г., последняя закончена печатанием в 1877 г. Монографии Ковалевского написаны им на иностранных языках—английском, французском и немецком, — и только незначительная доля напечатанного, большею частью, в сокра­щенном виде, появилась также и по-русски.

Переходя к содержанию работ Ковалевского, необходимо отметить, что каждая из его монографий распадается на две части обширное предисловие и, затем, описательная часть. Предисловия Ковалевского, как определяет он сам, имеют зада­чей сделать описательную часть интересной и понятной; они должны были расчистить путь для того нового (эволюционного) направления, следовать которому он призывал всех изучающих ископаемые органические остатки; они носят поэтому програм- ный характер. В них излагается критика современного состоя­ния палеонтологической литературы, указываются новые пути, и в широких чертах намечается общая картина развития данной группы и другие общие вопросы палеонтологии. Если эти преди­

словия даже сейчас, когда идея эволюции давно стала общим достоянием, тем не менее читаются с большим интересом,— легко себе представить, какое впечатление они должны были производить в момент выхода их в свет. Но едва ли не в боль­шей мере должно было поражать содержание описательной части его монографий.

Всякий, кому приходилось иметь дело с описательными палеонтологическими работами, хорошо знает их всегда одно­образное содержание: более или менее подробное, по опреде­ленному плану, перечисление всех, часто весьма мелких призна­ков каждой раковины, каждой кости или зуба, сопровождаемое измерениями и изображениями, а также сопоставлениями с дру­гими близкими формами; в результате такой кропотливой работы получается заключение о тождестве или отличии, одним словом, устанавливается систематическое положение данного объекта (род, вид, разновидность). Точность и детальность такого описания, иногда на многих страницах, является своего рода спортом в палеонтологической литературе. Успехи такого палеонтологического анализа, с одной стороны, позволяют с всё большею точностью подмечать и накоплять признаки, гово­рящие о взаимоотношении различных форм; с другой сто­роны, они позволяют разграничить все более мелкие единицы геологического времени, в течение которого появлялись мель­чайшие изменения признаков, — а вместе с тем позволяют всё более точно и дробно делить на ярусы и зоны осадочную толщу, или сопоставлять с всё большею вероятностью осадки различ­ных областей между собою.

Одним словом, детальное изучение признаков с целью установить систематическое положение данного объекта — таково содержание палеонтологических описаний.

Посмотрим, что же представляют собою „ описания" Кова­левского, которым сам он придавал довольно скромное зна­чение; по его мысли, такое описание должно было лишь выно­сить музейский материал на обозрение тех, кто подвергнет его дальнейшему исследованию и толкованию. Прежде всего, вместо обычной характеристики видов, описательная часть монографий Ковалевского посвящается сравнительному изу­чению данного рода; притом не только сравнительному опи­санию строения скелета, но и его истолкованию: в работах

■*

Ковалевского каждая кость рассматривается, как часть живого организма, движущегося и питающегося, и каждая особенность ее формы или формы ее суставных поверхностей связы­вается с ее функцией, приспособляющейся к окружающим условиям.

Только-что было сказано, что Ковалевский почти исклю­чает из своих работ описание видов. Уже из приведенных в начале этой главы его слов видно, как отрицательно он отно­сится к такого рода описаниям в современной ему литературе. Однако, гораздо важнее то, что и по существу к вопросу о виде в палеонтологии он готов отнестись, если не совсем отрицательно, то с большим сомнением, — потому что те при­знаки, по которым палеонтолог устанавливает вид/ не дают уверенности, что такой вид равноценен виду, установленному для современной нам живой природы: некоторые палеонтологи­ческие виды разделяют таких животных, которые должны рас­сматриваться, как один вид; с другой стороны, на самом деле в природе, вероятно, было гораздо больше видов, чем может различить палеонтолог по ископаемым остаткам.

Вечный вопрос палеонтологии—вопрос о виде, об отно­шении вида палеонтологического и вида зоологического в осо­бенности остро встал в то время, когда работал Ковалевский, в связи с эволюционными идеями, едва начавшими проникать в область палеонтологии: эти идеи, как мы видели, встретили совершенно неподготовленный материал, описанный, полу­чивший название, но не изученный так, чтобы дать ответы на те вопросы, которые ставит перед исследователем теория эво­люции. Вот почему Ковалевский так отрицательно и отнесся к литературе, внутренне бессодержательной, к этим бесчислен­ным и „бесполезным" видам, установленным только потому, что данная косточка „мне кажется отличной ^а от описанных ранее. В настоящее время палеонтолог не может согласиться с такой точкой зрения, которая, как и многие другие воззрения Кова­левского, для нас имеют уже только исторический интерес: это—пройденный этап истории палеонтологической мысли, хотя в свое время и совершенно необходимый по состоянию обра­ботки палеонтологического материала. В дальнейшем нам при­дется подробнее остановиться на этих вопросах; но, во избе­жание неверного толкования, необходимо тотчас же отметить, что в наше время палеонтолог стремится, наоборот, к возможно дробным таксономическим подразделениям, которые он называет видами, не смущаясь тем, что, может быть, они и совершенно неравнозначащи зоологическим видам.

Но сейчас мы знакомимся с тем моментом в истории нашей науки, который представлен работами Ковалевского, и потому мы должны со всем вниманием отнестись к его точке зрения. Так как описание видов, говорит Ковалевский, ведет в конце концов лишь к созданию названий, бесполезных для понимания данной группы, то гораздо целесообразнее направить все наши познавательные способности на такие признаки, которые имеют органическое значение и служат обыкновенно для установления родовых и подродовых подразделений. Это можно выразить и другими словами: прежде надо понять род, и только тогда возможно будет обратиться к изучению вида. Отсюда делается понятным (для его времени) вывод Ковалевского: только изу­чение родов дает настоящее знание палеонтологии млекопи­тающих, в то время как бесчисленные установленные виды оставляли нас в полной неизвестности о характере и строении данной формы. И все работы Ковалевского представляют такое сравнительное изучение отдельных родов, как определенных этапов в развитии данной группы.

Таков тот план, по которому построены монографии Кова­левского. Сопоставляя их блестящие вводные статьи и тща­тельный сравнительный анализ скелета, трудно отдать предпо­чтение той или другой части работ Ковалевского. Переходя теперь к изложению их содержания, необходимо помнить, что, с современной точки зрения, многое в них, естественно, требует поправок чисто фактического характера; затем, родословные линии Ковалевского в настоящее время в значительной мере перестроены, часто целиком; но при всем том работы его не утратили для нас руководящего значения, так как в полной силе и сейчас остается его метод.

Первой монографией Ковалевского — единственной, посвя­щенной непарнокопытным, — является исследование об анхи- терии.¹

Однако, прежде, чем говорить об этой форме, бросим, вместе с автором, общий взгляд на историю млекопитающих и копыт­ных в частности, для выяснения которой первые прочные камни были заложены Ковалевским.

Почти все ископаемые остатки млекопитающих принадлежат новейшей, или кайнозойской эре в истории земли; в более древних слоях (мезозойских) имеются лишь редкие, весьма не­полные остатки, которые не дают и слабого представления об истории млекопитающих в это время, несомненно, уже очень сложной: в самом деле, наступившая вслед за тем кайнозойская эра (третичный период) застает их уже в полном расцвете, и уже с самого ее начала все главнейшие группы обособлены. Так наметились и обе группы копытных—парно- и непарно­палые, однако вначале они еще тесно связаны между собой: это — еще мелкие формы с четырехпалыми конечностями (пер­вый палец исчез еще в дотретичное время), частью еще стопо­ходящие, т.-е. опирающиеся на всю ступню (как медведь), а не на концы пальцев, как современные копытные. Дальнейшая их история выражается усложнением строения зубов и редуциро­ванием кисти, которая, служа у них лишь опорой, а не хвата­тельным органом, постепенно приходит к гораздо более простому, но зато и более прочному строению, чем у древнейших форм; именно, у нее исчезают боковые пальцы, ненужные для опоры и даже являющиеся лишним балластом при быстром беге. Сокращение может итти таким образом, что главная опора будет приходиться или на один средний палец, или на два средние пальца; так как, по выражению Ковалевского, в природе всегда все пути открыты, и всегда имеются бесчисленные кандидаты, чтобы занять все свободные места, то оказываются исполь­зованными обе эти возможности, — таким путем и обособляются парно- и непарнокопытные, — как имеются налицо и все те ком­бинации сокращения боковых пальцев, какие только мыслимы.

Здесь, в только-что приведенных словах, Ковалевский стоит на правоверной дарвиновской точке зрения, от которой боль­шинство современных биологов в значительной мере удалились, как это мы увидим далее. Во всяком случае, он пытается охва­тить всю сложную картину путей развития копытных и наме­тить в ней отдельные разветвления и историю каждой ветви,— притом те ветви, которые он успел описать, он строит по мате­риалу не литературному, а обработанному им самим, мало того— им самим собранному по музеям и непосредственно в природе.

Надо иметь, затем, в виду, что, если млекопитающие полу­чают главный расцвет в кайнозойскую эру, то уже вскоре боль­шинство из них начинает склоняться к упадку, и многие ветви вымирают вовсе. Мир млекопитающих в современную эпоху оказывается значительно беднее, чем он был в предшествующие эпохи. Так, что касается непарнокопытных, то от них в совре­менную эпоху сохранились представители лишь трех ветвей — лошадь, носорог и тапир,—тогда как в третичный период не только количество этих ветвей было больше, но и каждая из на­званных ветвей представляла очень сложный пучек более мелких веточек. Все они не сохранились до современной эпохи, т.-е. вымерли, да и сохранившиеся три ветви находятся на пути к вымиранию; из них в лучших условиях находится лошадь, которая и по своему строению представляет осуществление наиболее совершенной (однопалой) стадии непарнокопытных, тогда как носорог и тапир (они имеют конечности трех- и четы­рехпалые) сохранились лишь на островах или в сырых, обиль­ных пищею, тропических областях и постепенно вымирают.

Каждая из ветвей представляет разнообразный состав, распа­дается на целый пучек расходящихся или параллельных вето- чек. Такое представление о родословном дереве мы имеем сейчас, когда ископаемый материал неизмеримо обогатился со времен Ковалевского, когда палеонтологическая летопись в зна­чительной мере пополнила свои пробелы. В особенности это относится к родословному дереву лошади, которое работами американских ученых над американскими же материалами вос­становлено с редкой полнотой.

Совершенно иную картину представляла палеонтологическая история лошади пятьдесят лет назад, когда были хорошо известны единичные формы, и ими оперировали первые эволю­ционисты, без дальнейшей критики и анализа действительных родственных отношений.

Ковалевский по непарнокопытным, ив семейства лошадей, выбрал наименее известную в то время форму, анхитерия, изу­чение которого показало, что он занимает промежуточное поло­жение между более древним представителем непарнокопытных, палеотерием, описанным по превосходным его остаткам Кювье, и более новым, гиппарионом, обильные остатки которого тогда только-что были описаны французским палеонтологом Годри по материалам, им самим собранным в знаменитом местона­хождении в Греции, близ Афин, около дер. Пикерми.

Работа Ковалевского не представляет полной монографии анхитерия: это лишь ее первая часть, описание конечностей, тогда как весь остальной материал должен был войти во вторую часть, где должны были быть и „ общие рассуждения". Он на­чинает свою работу с указания, как необходимо описание полу­ченных им остатков анхитерия, гораздо более полных, чем были известные ранее, и какой „ непреодолимый соблазн для всякого натуралиста трансформиста (т.-е. эволюциониста) представляет такая работа, после недавних блестящих успехов дарвинизма". Но тут же добавляет: однако, „не нужно думать, что я при­ступил к этому труду с предвзятым мнением: совсем наоборот, я ставлю вопросы фактам самым беспристрастным образом и даю ответы такие, какие доставляют мои материалы".

Таким образом, с первых же слов Ковалевский занимает позицию, совершенно отличную от той литературы, которую он характеризовал в приведенных выше его словах: окне просто описывает, он ставит вопросы и заставляет природу отвечать на них. Ведь в уменьи ставить вопросы и проявляются спо­собности исследователя; тогда как случайное описание, не освещенное мыслью исследователя, сплошь и рядом не может служить даже и „сырым материалом", так как, если не была намечена проблема, то не могли быть собраны и данные для ее решения.

Он объясняет далее, почему было так соблазнительно взяться за предпринятую им работу: главным козырем против­ников эволюционного учения всегда было отсутствие переход­ных форм от одного вида к другому, от одного рода к другому. Отсутствие или редкость переходных форм объясняются непол­нотой палеонтологической летописи, — в особенности часто прибегали к этому аргументу эволюционисты во времена

Ковалевского; но и тогда, может-быть, эта неполнота часто была лишь незнанием материала, уже собранного, но неизучен­ного. И Ковалевский ставит себе целью пополнить этот про­бел, — показать, что „ потерянные звенья “ на самом деле суще­ствуют; анхитерий, в его глазах, является одним из наиболее типичных „промежуточных“ родов: „если бы теория трансфор­мизма (эволюции) не была прочно уже обоснована, он мог бы служить одним из наиболее важных ее доказательств“. „Каждая кость этого животного, каждая суставная площадка его кости, каждое сочленение стремится измениться в определенном на­правлении ... Сравнивая их с палеотерием и гиппарионом, всякий непредубежденный исследователь не может избежать заключения — оно напрашивается само собою,—что здесь имеет место трансформация (т.-е, развитие из палеотерия гиппариона, и промежуточным звеном является анхитерий), что невозможно предполагать специальные акты творения для признаков, ко­торые все являются переходными. А присутствие этих родов в последовательных слоях еще более подкрепляет результаты, к которым приводит изучение их скелетов ^л.

Эти слова должны нам напомнить, что, создавая метод сра­внительного палеонтологического изучения, открывая пути для филогенетических обобщений, Ковалевский должен был помимо того еще постоянно доказывать те преимущества, которые в толковании фактов дает теория эволюции по сравнению с теорией последовательных творений,—так как в то время эволюционная теория едва только завоевывала свои права в науке.

Уже говорилось, что наше современное представление о родословном дереве лошади несравненно сложнее того ряда форм, которые наметил Ковалевский.¹ Мало того, анхитерий, а, возможно, и гиппарион, по современным воззрениям не стоят в прямом ряду предков лошади, а образуют ее боковые ветви. Этими успехами палеонтология обязана огромным новым мате­риалам. Но, делая все эти оговорки, отнюдь не надо умалять значения построений Ковалевского или видеть в них те грубые в своей наивности „ родословные^<с, какими переполнены были первые эволюционные „исследования ". Впрочем, и сам Ковалев­ский предупреждает против слишком прямолинейного понимания отношений между рассматриваемыми им родами, почти един­ственными тогда известными, и указывает на, вероятно, гораздо большую их сложность.

По этому поводу он останавливается на самом моменте перехода от одной формы к другой: „я чрезвычайно далек от мысли, что животное, которое мы называем Paiaeotherium medium, дало начало непосредственно анхитерию, а этот последний гиппариону и т. д.; но в собрании особей, которые мы называем Р. т., есть всегда несколько, которые больше похожи на анхитерия, чем остальные; я мог доказать также, что- среди анхитериев встречаются особи, которые, находясь еще в границах вида, обладают некоторыми мелкими признаками, которые сближают их либо с лошадью, либо с палеотериями* Несомненно, переход осуществляется двумя особями, которые сходятся наиболее близко, но требовать, чтобы вам показали обязательно этого последнего палеотерия и его прямого потомка—первого анхитерия, это значит желать невозможного

Переходим теперь к рассмотрению самой монографии.

Чтобы получить представление о характере описательной части монографии Ковалевского, остановимся на его описании любой кости, например, плечевой. „Плечевая кость анхитерия,'— говорит Ковалевский, — представляет очень много интересных признаков, особенно как соединение двух различных типов в одной кости: в то время, как ее нижняя часть совершенно похожа на нижнюю часть плечевой кости лошади, верхняя сочленовная головка отличается от нее весьма значительно и представляет форму, которая напоминает жвачных или тапи­ров". Он описывает общую форму кости и переходит затем к ее верхнему концу; подробно излагая строение ее у лошади, а затем у тапира и палеотерия, он показывает, что плечевая кость анхитерия „ представляет настоящую промежуточную форму между этими двумя крайними формами"; мало того, он далее добавляет, что „изучение скелета новорожденных жере­бят привело его к выводу, что плечевая кость их имеет совер­шенно анхитериевую форму" (известный факт повторения в индивидуальном развитии особи признаков предков). Не огра­ничиваясь чисто формальным сравнением, он тотчас же поясняет,

что особенности строения верхней головки плеча лошади „ пре­вращают его в мощный рычаг для животного, исключительно ходящёго и бегающего".

В особенности интересно описание нижней головки плеча: „ она имеет совершенно лошадиную форму, но для того, чтобы эта форма больше говорила нашим глазам, нужно непременно рассматривать ее, так сказать, историческое развитие, приняв- за точку отправления наиболее древнюю форму ряда — палео­терия ... У Pal. magnum — типичная форма в виде большого блока, простого и единственного (рис. 1, а). -.: по средине имеется большая бороздка, откуда сочленовная поверхность рас­ширяется наружу и внутрь; два усеченных конуса, соединенные вершинами в форме песочных часов, могут хорошо пояснить сказанное... И вот у Pal. medium на внешнем конусе появляется выступ, кото­рый огибает весь наруж­ный полуконус“... „ Этот выступ становится еще более выраженным у анхи- терия и очень развит у лошади (рис. 1, Ъ). Значе-

' jkhc. 1 — пижняя головка плечевой кости:

НИе его очевидно : конеч- _а — палеотерия и Ь — лошади,

ность лошади теряет боко­вые движения, и у нее „ должно было образоваться прочное сочленение, предназначенное исключительно к колебательным движениям в плоскости, параллельной оси тела, и эта прочность сочленения получается, благодаря выступу наружного конуса, который входит в соответствующую бороздку предплечья, при­нимающего на себя всю тяжесть тела “ (вследствие редукции локтевой кости, хорошо развитой в конечностях, имеющих и боковые движения). Также и положение головки по отношению к телу кости принимает форму все более „ благоприятную для движений (предплечья) в вертикальной плоскости".

Однако, Ковалевский не ограничивается этим. Он показы­вает, что и у парнокопытных нижний конец плечевой кости,

у древнейших форм так сильно отличавшийся от непарноко­пытных, „ путем ряда изменений, преследующих одну и ту же цель, приводит к совершенно одинаковой форме — и он со­общает фактический материал, подробно иллюстрирующий этот процесс у всех групп копытных.

Приведенный пример заставил нас обратиться к таким подробностям строения, которые интересны, может быть, только для специалиста; тем не менее он был совершенно необходим для характеристики приема изучения ископаемых, которому сле­довал Ковалевский. Мы видим, что сравнительное изучение в палеонтологии приводит к изучению ряда последовательных форм, т.-е. их истории, а эта последняя является неоспоримым доказательством эволюционного учения, пионером которого был Ковалевский. Эволюция, превращение одних форм в другие, делается при этом настолько очевидной, что кажется удиви­тельным, как могло эволюционное учение так долго не встре­чать поддержки в палеонтологии, когда, казалось, она должна была сама его создать: если бы не было эволюционного учения, говорит Ковалевский, одно изучение такой типично переходной формы, как анхитерий, должно было породить его.

Мы видели, что на деле это было не так, что вначале пале­онтология не могла не давать опоры для совершенно противо­положной точки зрения. И нужно было не только накопление нового фактического материала, но и обработка его с новой точки зрения, чтобы открылись глаза на то, что кажется таким неоспоримо ясным сейчас, и мимо чего крупнейшие исследо­ватели, руководимые иными идеями, проходили, совершенно его не замечая.

Мы снова, следовательно, встречаемся с положением, уже отмеченным однажды, что научное исследование не состоит в безидейном накоплении фактов, из которых затем якобы сама •собой рождается объективная истина; более того, без опреде­ленной идеи не может быть накопления фактов, потому что факты, это—ответы на те вопросы, которые мы ставим природе, и которые вытекают из определенной нашей мысли. Объектив­ность научного исследования отнюдь не заключается в отказе от „ предвзятой “ мысли — без такой мысли невозможна научная работа, — а в критическом отношении к своей мысли, во власти над своею мыслью: при малейшем сомнении в ее правильности, вызываемом несовпадением ее с фактическими данными (дру­гими словами, открываемом неудачными вопросами, обращен­ными к природе), надо уметь отбросить эту мысль и в замену ей искать другую, более правильную, может-быть прямо ей противоположную.

Мы видели, что руководящей мыслью Ковалевского была идея эволюции, и те вопросы, которые он ставил природе, давали богатый — для его времени — фактический материал, ко­торый лишь подтверждал его основную идею. Благодаря этой идее, основной метод всякого научного исследования—- метод сравнительного изучения, —■ который с такою мощью применял Кювье, стоявший на почве неизменяемости видов, в руках Ковалевского превращался в метод исторического исследования и вел его к построению филогенетических ветвей.

Дальнейшие успехи научного исследования (т.-е. та критика, которую вызывали ответы природы на наши вопросы, требо­вавшие у нее фактического материала) внесли значительные исправления и в основную мысль эволюционного учения, какою она представлялась Ковалевскому, сделав ее более глубокой и более сложной; уже указывалось, что они не оставили камня на камне и во многих филогенетических построениях Кова­левского. Но об этом мы будем говорить далее, а пока вер­немся к изучению работ Ковалевского.

Что Ковалевский был дарвинистом чистой воды, привер­женцем той дарвиновской мысли, которую в то время еще не тронули позднейшие „ереси", — этому можно видеть подтвер­ждения на каждом шагу.

Каждую косточку он изучает во всех тех экземплярах, какие только мог отыскать, сравнивая их между собою, стараясь найти — и действительно находя—малейшие „ случайные “ изме­нения того или иного признака. Например, он говорит о строе­нии пястных и плюсневых костей; у анхитерия — как и у всех более древних непарнокопытных, имеющих три и более паль­цев,— передняя часть нижней головки такой кости гладкая (рис. 2, а), и блоковый выступ ограничивается лишь задней частью этой головки; когда наступает редукция боковых пальцев, и функционирующим (касающимся земли) остается только средний, „нога должна была приобрести возможно прочные со­членения, чтобы избежать вывихов; они были бы неизбежны >

если бы пястная (или плюсневая) кость сохраняла на нижнем конце описанную выше форму. „Нет никакого сомнения, что изменение его (этого конца) было достигнуто постепенно, после целого ряда поколений, которые вывихивали ноги

вследствие несовершенной формы нижней головки (упомянутой выше кости); каждая особь, у которой выступ нижней головки был более выражен, имела, благодаря этому, огромное преимущество перед осталь­ными и все возможные шансы пере­дать этот признак своим потомкам. Только таким образом выступ блока подвигался вперед, пока не сделал весь оборот вокруг нижней головки". Именно такое строение имеет этот сустав у гиппариона (рис. 2, Ь)> лошади и др.¹ И вот оказывается,

гди JU A KUUXJD на-

леотерия (а) и нижний ^на задней кисти (плюсневой

конец той же кости гип- кости) анхитерия, на нижней головке,

пар и она (6): гладкая суста- где блоковый выступ также огра-

вная поверхность у первой _{ничен лишь за}днею ее частью, тем не

и с блоковым выступом У „ «

менее и на передней ее гладкой второй. ^г

части „уже замечается весьма слабое повышение... н а некоторых экземплярах оно очень слабо, на других развито достаточно отчетливо, чтобы не оставалось сомнения в его присутствии". „В извест­ном сравнительно-анатомическом атласе¹ в описании не гово­рится об этом выступе, но благодаря крайней точности худож­ника, изготовившего рисунки, мы находим его на таблице... Этот признак, столь легкий, мог бы казаться ничего не значу-

щим, но, принимая во внимание, что продолжение блокового выступа на переднюю поверхность сочленовной головки отсут­ствует у всех трехпалых форм, он заслуживает быть истолко­ванным, как первое появление такого важного изменения... Раз признак этот был приобретен родом, боковые пальцы могли редуцироваться без вреда для уверенности хода".

Все приведенные выдержки свидетельствуют о том, что обязательным элементом описаний Ковалевского является механическое объяснение формы. На фоне общей эволюционной идеи, такое механическое толкование является как бы подсобной мыслью, намечающей пути осуществления эволюции.

Механические условия скелета определяются распределением веса (силы тяжести) и теми движениями, которые производит данный орган. Чрезвычайно наглядно Ковалевский рисует пере­дачу тяжести тела костям кисти задней и передней ноги, обу­славливающую распределение суставных поверхностей пред­плюсневых и запястных косточек; но в особенности мастерски им истолковываются те изменения в строении, которые вызы­ваются переменой механических условий — напр., при переходе от трехпалой конечности к однопалой, когда вес тела начинает поддерживаться лишь одним средним пальцем, и, как следствие этого, изменяются размеры соответствующих костей (в то время, как одни увеличиваются, другие уменьшаются и вытесняются первыми), а также и их суставные поверхности. Привести здесь эти описания, захватывающе интересные для специалиста, это значило бы перепечатать значительную долю монографии. Во всяком случае, необходимо сказать, что в объяснениях Кова­левского столько же глубокого знания, сколько и того живого остроумия, которое характеризует творческую научную мысль.

Однако, не одни механические условия определяют форму костей. Ими управляют и „остеологические законы". Основной из них Ковалевский формулирует следующим образом: „всякая кость может изменяться, увеличиваться, развиваться в свобод­ном пространстве, вызывая соответствующие изменения в кости, с которой она сочленяется, но она не может присвоить то, что в типе того ряда, часть которого она составляет, принадлежит другой кости. Всякая кость, даже принимая чудовищные раз­меры, как единственная пястная кость однопалых, сохраняет, однако, свои типические отношения с другими костями".. . При этом происходят любопытные изменения соотношения костей* передачи давления и т. д. Иногда здесь происходят настолько крупные изменения, что кость как бы вторгается в чужие пределы:¹ „Но так как невозможно кости приобрести то, что ей не принадлежит, происходит, если можно так выразиться, сделка, чтобы достигнуть цели без нарушения закона".²

Только-что формулированный закон, „это удержание одина­ковых тирических отношений, несмотря на громадный перево­рот во всем механизме ходьбы, и служит лучшим доказатель­ством эволюции одного типа из другого, путем постепенных изменений, суммирующихся в известном направлении". *. „ Однопалая нога лошади, несмотря на все кажущееся ее раз­личие от трехпалой ноги, представляет, однако, до последней мелочи те же самые типические отношения между костями пясти и запястья ".

Иллюстрацией только-что изложенного может служить процесс редукции различных костей скелета. Из трех пальцев примитивной ступни постепенно образуется однопалая ступня путем редукции боковых пальцев; эта редукция выражается в том, что они начинают испытывать утончение по средине кости, тогда как головки долгое время сохраняют относительно круп­ные размеры, „будучи, так сказать, удерживаемы своею связью с другими костями". То же относится и к другим редуцирующимся костям — локтевой, малой берцовой», Затем средина прерывается, и остаются лишь одни концы.¹

Для того, чтобы механическое объяснение формы кости было убедительным, оно должно вытекать из условий живого организма. В этом отношении описания Ковалевского являются исключительно красноречивыми: описываемое животное, давно вымершее, в его руках становится как бы живым. Насколько развито в нем было чувство живой природы, столь бесконечно редкое в палеонтологических фолиантах, насколько была обо­стрена его наблюдательность, направляемая изучаемым объек­том, об этом может свидетельствовать следующий случай, при­веденный в той же монографии.

Дело идет о большой берцовой кости, ее нижнем конце, который у лошади отличается, по сравнению с тапиром и носо­рогом, присутствием небольшой суставной поверхности.² „Зна­чение этой маленькой суставной поверхности у лошади и отсут­ствие ее у тапиров и носорогов было для меня неясно, и только когда я наблюдал в Jardin des Plantes Парижа и в Лондонском зоологическом саду манеру ложиться различных животных, когда они находятся в покое, решение пришло само собою: носорог и тапир, ложась спать, располагают свои плюсневые кости таким образом, что они образуют с большой берцовой костью угол, очень открытый наружу, тогда как лошадь и жвачные, когда ложатся, подводят свои длинные плюсневые кости внутрь, так что они образуют с берцовою костью острый угол",—в этом положении и происходит то сочленение, которое обуславливает интересовавшую его суставную поверхность.

Между тем, та самая природа, которая должна служить главным критерием для исследователя, так часто бывает иско­веркана неумелым с нею обращением. Отсюда — необходи­мость особенно осторожного отношения к объектам, побыва­вшим в руках человека.

Нельзя не привести по этому поводу следующий рассказ Ковалевского. Кости скелета ископаемых животных находят часто в разрозненном состоянии, и при восстановлении его встречаются поэтому иногда затруднения: так, фаланги перед­ней и задней конечности очень сходны между собою, и трудно бывает решить, куда относится каждая отдельная фаланга, в осо­бенности, когда имеется большое количество фаланг различных особей. Эти затруднения испытывал и Ковалевский, описывая анхитерия. У лошади, для каждой отдельной особи, различение фаланг передней и задней конечностей возможно, благодаря некоторой разнице в длине. И вот, рассказывает Ковалевский, изучая литературу, он узнал, „ что в большинстве работ по ана­томии лошади фаланги передней ноги описаны, как более корот­кие, чем задние; все искусственные скелеты Галлереи Сравни­тельной Анатомии (в Jardin des Plantes в Париже) представляют также фаланги передней ноги короче, чем 'задние. Однако, на двух естественных скелетах со связками отношение было обратное"... Он отправляется к одному известному профессору ветеринарной школы, чтобы узнать его мнение по данному вопросу. „Профессор меня уверил, что такое неверное опи­сание фаланг повторяется во всех работах, и никто не старается проверить столь простой вопрос. Он мне рассказал, что для того, чтобы убедиться на деле, он кипятил передние и задние конечности лошади (для получения скелета) в отдельных меш­ках" — этим он предупредил перемешивание костей при выделке скелета и получил истинное отношение фаланг.

Монография анхитерия была издана на французском языке в Записках Академии Наук, в 1873 г. В том же году Ковалев­ским была напечатана в Киеве книга на ту же тему на русском языке.¹

Эта книга не являлась, впрочем, простым переводом упомя­нутой французской его работы, а представляла значительную переработку ее, с дополнениями о тех частях скелета (черепе), которые не были описаны в первой. Кроме того, добавлено обширное предисловие на уже известную нам общую тему, которое начинается характеристикой состояния описательной палеонтологии до Дарвина, когда во что бы то ни стало пыта­лись различать ископаемые различных слоев,¹ когда „ научное специфицирование" (т.-е. создавание видов) почти граничило с „научным вырождением". Появление новой теории осветило все эти отдельные формы и придало смысл даже упомянутому специфицированию (созданию видов), — ибо каждая форма полу­чила значение отдельного звена в общей цепи органического мира. Но, в то же время, учение Дарвина вызвало целый ряд скороспелых попыток построить генетические дерева, обычно совершенно фантастичные; тем более необходимо, чтобы „ теоретические догадки о филиации форм были прослежены когда-нибудь на самом деле, при помощи подробного и стро­гого остеологического исследования какого-нибудь семейства млекопитающих и его наследников во времени". Ковалевский и предпринял такую попытку, прежде всего, для семейства лошадей, общие соображения о „филиации" которых уже были высказаны Гёксли (ср. стр. 89).

Русское издание исследования об анхитерии отличается от французского также тем, что изложение его живее,² и, можно сказать, более популярно; более рельефно представлены общие положения; механические сопоставления здесь еще более отчет­ливы: „Мы в самом деле видим, что предложенные организму (условиями жизни) задачи решаются им, точно в теоретической механике, хотя, конечно, точное, т.-е. математическое исследо­вание этого вопроса, — которое, как мне кажется, должно же быть возможно, ■— и может совершиться только в самом отда­ленном будущем".

Мы не будем останавливаться на описательной части, в которой для многих костей сообщаются новые материалы. Что касается той части, которой нет во французском издании, т.-е. описания черепа, то тут прежде всего любопытно, как представлял, себе Ковалевский строение зубов: как уже гово­рилось, зубной аппарат в настоящее время является наиболее разработанной областью палеонтологии млекопитающих; строй­ная теория позволяет нам сравнивать строение коронки корен­ных зубов самых разнообразных их представителей. Так же широко ставил впоследствии этот вопрос и Ковалевский, но и здесь он уже рисует, как всегда очень отчетливо, изменение механизма зубного аппарата у различных представителей: семейства лошадей*

В заключение русской работы говорится и о тех слоях,, в которых встречаются ископаемые остатки верхнетретачных млекопитающих, в частности, анхитерия. Слои земной коры, в отношении их возраста (относительной древности), разли­чают по заключенным в них органическим остаткам. Если бы мы могли где-нибудь найти совершенно непрерывно отлага­вшуюся толщу осадков (а это крайне редко встречающийся в природе случай) и в ней все последовательно жившие формы, у нас не было бы критерия, говорит Ковалевский, для подраз­деления такой толщи на отдельные ярусы: границы наиболее отчетливы там, где имеется перерыв в отложениях, а следова­тельно и перерыв в последовательности форм. На этом осно­вании (т.-е. на основании присутствия таких перерывов) миоце­новую толщу возможно разделить на четыре яруса, из которых каждый характеризуется своею фауной, не тесно (а с переры­вом) связанной с последующей. Эта прерывистость осадочной толщи и связанные с нею пропуски в палеонтологической лето­писи делают понятным, почему и для отдельных филогенетиче­ских ветвей мы не можем дать исчерпывающего ряда форм, а лишь ряды с более или менее крупными про­белами (перерывами), как это имеет место и для построенной Ковалевским ветви лошадей.

Мы так долго остановились на первой работе Ковалевского и рассмотрели ее так подробно, стараясь по возможности изла­гать его собственными словами, чтобы на этом примере ближе ознакомиться и с идейным содержанием его монографий,¹ и с приемами его исследования. Содержание остальных его работ может быть изложено гораздо короче.

Одновременно с печатанием работы об анхитерии в том же 1873 г. Ковалевским была представлена Лондонскому Королев­скому Обществу монография остеологии Hyopotamus, принадле­жащего к парнокопытным.

Уже в предварительном сообщении об этом своем исследо­вании ² Ковалевский рисует общую картину развития парноко­пытных; при этом он делит их впервые по характеру их зубов на бугорчатозубых (Bunodontia), к которым принадлежат свиньи, и лунчатозубых (Selenodontia), куда относятся все остальные. Мы видим, таким образом, что ко всем тем общим вопросам, над которыми работал Ковалевский, присоединяется еще новая задача — создавать систематику изучаемой группы. Намеченные ветви парнокопытных должны быть детально еще исследованы, должно быть показано на фактах, как они развивались, на основании того единственного точного материала для таких исследований, каким являются ископаемые остатки. Главные изменения, которые претерпевает скелет парнопалых живот­ных втечение их истории, касаются, как и у непарнокопытных, кисти их конечностей, испытывающей постепенную редукцию, т.-е. сокращение числа пальцев. Изменения кисти парнопалых Ковалевский изучает чрезвычайно тщательно и приходит к заключению, что редукция идет здесь двумя путями: один путь — более простой, он называет его инадаптивным, дру­гой, более совершенный — адаптивный. Это обобщение является одним из важнейших, какие нам оставил Ковалевский, ш мы изложим его словами самого автора.

„При первом, или инадаптивном, способе редукции,—говорит Ковалевский, — кисть, теряя свои боковые пальцы, не приобре­тает лучшего приспособления (отсюда — название) к измени­вшимся механическим условиям передвижения и опоры тела, кроме утолщения оставшихся пальцев: отношение между запястьем и предплюсной, с одной стороны, и метаподиями (т.-е. пястными и плюсневыми костями) с другой, сохраняется то же, что и у четырехпалого предка; оставшиеся пальцы не представляют изменений, которые бы им дали более полную опору на косточках запястья или предплюсны, предоставив им место, которое занимали редуцированные и исчезнувшие пальцы. При этом способе унаследованные признаки сильнее изменений. Как пример такого инадаптивного приспособления можно указать кисть Xiphodon и Anoptoherium (рис. 3). У них четвертый палец (IV) не занимает всей поверхности соответ-

Рис. 3 —Инадаптивная редукция боковых пальцев у Xiphodon и Anoplotherium: $ — scaphoideum, I — lunatum, p — cuneiforme, tz—trapezium, t—trapezoideum, m — mag­num, и — unciforme, //— V—метаподии второго - пятого пальцев.

ствующей кости запястья unciforme (и), и часть ее занята бес­полезным остатком (рудиментом) пятого пальца (V); третий (III) также не распространяется на всю косточку, называемую mag­num (m), и бесполезный рудимент второго пальца (II) занимает, как обычно, следующую косточку, trapezoidenm (t), прикасается к magnum и еще имеет дополнительную опору в trapezium (tz) Чтобы яснее представить себе происшедшую редукцию, необходимо сравнить описанные кисти с нормальною, т.-е. не редуцированною кистью, например, гиппопотама (рис. 4).

„При втором, или адаптивном, способе редукции, средние пальцы разрастаются в ширину и толщину больше, чем при первом способе. Разрастаясь в поперечном направлении, они не сохраняют первоначальных отношений, но стремятся получить лучшую опору на всех костях запястья и предплюсны; они, таким образом, уклоняются от первоначального типа, выталки­вают боковые пальцы (пока те еще вполне развиты) в стороны и захватывают их обычные косточки запястья и предплюсны, приобретая, таким образом, лучшую и более полную опору для тела. Боковые пальцы лишаются опоры и, не принимая актив­ного участия в движении, исчезают; каждый миллиметр, теряе­мый боковыми пальцами, сейчас же' захватывается расширяю­щимися средними, и^еще до полного исчезновения боковых два

Рис. 4—Передняя кисть Рис. 5 — Адаптивная редукция

гиппопотама; обозначения, передней кисти у жвачных (Tragulus

как на рис. 3. и Gelocus); обозначения, как на

рис. 3.

средних захватывают уже целиком всю нижнюю поверхность запястья и предплюсны: четвертый (IV) распространяется на всю поверхность unciforme (и) или, у задней кисти — cuboi- deum, а третий (III) — на trapezoideum (t) или mesocuneiforme у задней кисти. Когда это достигнуто (рис. 5 и 6), две средних метаподии, сжимаемые с двух сторон запястными (предплюсне­выми) косточками, начинают срастаться, образуя так называв- мую os canon современных жвачных или задней ноги пекари (Dicotyles). Этот способ редукции я называю адаптивным, или таким, при котором изменения идут наравне с унаследова­нием

Внимательное рассмотрение приведенных рисунков показы­вает, насколько совершеннее, прочнее постройка двупалой кисти при втором (адаптивном) способе редукции. Оно показы­вает также, что различие в способах редукции отражается и на редуцирующихся боковых пальцах, так как они оказываются в различных условиях. При инадаптивной редукции боковые

пальцы сохраняют свое первоначальное отношение к косточкам запястья (предплюсны); поэтому верхний их конец долго сохра­няется, когда почти вся кость уже исчезла: редукция идет снизу, они превращаются в короткие и толстые косточки. У адаптивных форм боковые пальцы вытесняются в стороны, теряют связь с косточками запястья (предплюсны), и потому редукция их совершается одновременно по всей длине пальца,— он превращается в тонкую (грифелевидную) косточку, которая затем по средине рассасывается, и остаются лишь тонкие верх­ние и нижние их концы (рис. 5).

Адаптивная редукция хотя и совершеннее, но сложнее, и потому она вырабатывалась гораздо дольше, чем редукция инадаптивная. Инадаптивные формы раньше достигли „ совер­шенства ", т.-е. двупалой кисти. И тем не менее они вскоре вымерли, вытесненные формами с менее редуцированной, но адаптивной кистью, и потому более совершенными. На первый взгляд кажется несообразным, когда формы с менее редуциро­ванной кистью вытесняют формы с более редуцированной кистью, но после анализа Ковалевского это явление получает исчерпывающее объяснение.

Развитие адаптивных форм, как было сказано, идет мед­ленно, поэтому нам легче наблюдать его; другими словами, в ископаемом состоянии сохранилось больше последовательных стадий изменения адаптивной конечности. Оно идет настолько медленно, что некоторые парнопалые, именно, Bunodontia (свиньи), и в современную эпоху еще не достигли крайней степени редукции своей кисти.¹

Критическим моментом в истории копытных, когда адап­тивные формы берут верх над инадаптивными, затем быстро исчезающими, является граница между нижнетретичной и верхне- третичной эпохами; далее развитие лунчатозубых идет весьма быстрым темпом, и в том же направлении, хотя и медленнее, развиваются бугорчатозубые. В тот же самый геологический момент появляются и более легкоподвижные (трехпалые) формы среди непарнокопытных. Этот важный перелом в истории всех копытных совпадает с пышным развитием луговой раститель­ности, которая, очевидно, явилась необходимым условием суще­ствования и процветания крупных травоядных.

Так рисует историю приспособления конечностей копытных Ковалевский. После того, как парно палые жвачные достигли „совершенства" в строении скелета, — некоторые очень рано, еще в миоцене, — не надо думать, что они далее не развивались и не дали ничего нового: „в организме всегда имеются скры­тые возможности, готовые проявляться в любом направлении и такою возможностью, проявившею себя в дальнейшей истории парнокопытных, явились их рога; этот, своего рода, Luxus-

merkmal мог появиться лишь тогда, когда получили удовлетворе­ние более жизненные интересы организма (строение его скелета).

Та группа, которая была избрана Ковалевским для изучения, сем. Hyopotamidae,¹ очень богато представлена от эоценовых до миоценовых слоев Европы. В то время, когда писал Кова­левский, их было известно меньше, чем теперь; правда, было описано не мало их видов, но отличительные черты строения этой группы не были известны, и это снова дает ему повод утверждать : „ если бы не строили видов, а изучали рода, то знали бы гораздо больше о палеонтологии млекопитающих Чтобы установить соотношения данного животного с другими, место, занимаемое им в родословной млекопитающих, часто недостаточно не только зубов, описанием которых ограничи­валось большинство авторов, создававших виды, но и черепа; и некоторые косточки, например, из предплюсневых или запяст­ных дают в этом отношении гораздо более положительных данных. Это происходит вследствие того, что строение скелета млекопитающих, несмотря на громадное разнообразие внешней формы животных, представляет на самом деле очень немного, притом совершенно определенных типов. Ковалевский доказы­вает, что все парнокопытные представляют один и тот же тип скелета (что обусловлено общностью их происхождения), и что этот тип можно проследить у всех их представителей, несмотря на все те различия, которые вызываются постепенными изме­нениями, например, редуцирующейся кисти конечностей.

Изучая Hyopotamidae, Ковалевский пытался установить древнейшие группы парнокопытных, их соотношения, их изме­нения и приспособления.

Следующая, и самая обширная монография Ковалевского посвящена роду Anthracotherium.¹ В этой работе он не только подробно описывает остеологию антракотерия, но в обширном предисловии, которое носит название: „ Опыт естественной

классификации ископаемых копытных", вновь излагает основные свои идеи. Такое повторение могло оправдываться уже и тем что каждую свою монографию Ковалевский писал на новом языке (Anchitherium—на французском, Hyopotamus—на англий­ском, Anthracotherium — на немецком), т.-е. всякий раз обра­щался как бы к иным читателям; но и помимо того такое повторение не может считаться лишним, когда дело идет о новых идеях, притом с трудом пробивающих себе путь в миросозерцание палеонтологов. В предисловии к этой моно­графии credo нового направления изложено наиболее полно и наиболее блестяще.

Так как совершенно нет возможности вкратце рассказать все богатое (и по фактическому материалу, сообщаемому ею, и по идейному его анализу и освещению) содержание этой работы, то мы коснемся только некоторых рассматриваемых в ней вопросов.

Как уже говорилось, сходство строения, одинаковый план строения может быть объяснен только общим происхождением* Менее распространенные признаки, встречающиеся у более тесной группы, указывают на вторичного (т.-$. позднейшего) общего предка именно этой отдельной тесной группы, и т. д. Таким путем, говорит Ковалевский, надо подходить к по­строению родословного дерева. В частности, что касается копытных, мы можем предполагать, следуя указанному методу, общее для всех них происхождение; затем следует разделение их на два ствола: парно- и непарнокопытных; еще далее, каждый ствол делится на ряд ветвей. С первых же шагов истории копытных, поскольку она нам известна, может быть отмечена непреодолимая тяга к упрощению (редукции) ступни; механизм упрощения допускает только два пути (парно- и не­парнопалые), и оба они используются; натиск на путях природы так велик, что все возможности, какие только представляет скелет, сейчас же заполняются кандидатами — так и здесь* Этим же объясняется дальнейшее ветвление главных стволов: развитие идет, таким образом, не по одной линии, а всякое благоприятное направление дает богатую группу, и в резуль­тате получается сложная запутанная картина.

Кроме эволюции конечности намечается такая же диффе- ренцировка зубов: первоначально индифферентные, они затем

делятся на бугорчатые и лунчатые, и каждые проходят свою историю. При этом развитие признаков идет незави­симо друг от друга: зубы могут быть различны при сходных конечностях, и т. д.

Разделение парнокопытных на бугорчато- и лунчатозубых, впервые установленное Ковалевским, имеет очень большое значение; раньше их не различали, и потому часто смешивали различные формы, так как изменение конечностей этих двух групп совершается поразительно одинаково (одинаковые меха­нические условия!): конечность копытных, как уже приходилось упоминать, служит лишь органом опоры и передвижения, и по­тому она может быть построена проще, чем у тех животных, у которых она исполняет более сложные функции хватания, лазанья, и т. д.; вместе с тем она должна быть прочнее. Упро­щение строения конечностей вызывает меньший расход на них питания, нервов, и т. д., поэтому оно выгодно животному, и за­крепляется естественным отбором: вот почему среди копытных формы с более сложно построенною ступней вымерли, а наи­более совершенные¹ по строению ступни имеют и наибольшее распространение.

Ковалевский рассматривает также изменения, претерпе­ваемые, в связи с редуцированием кистей, всем скелетом, который не является неподвижным мертвым образованием, а, наоборот, необычайно чувствителен к малейшему изменению любой его части, — он представляет живой комплекс частей, находящихся в постоянном взаимодействии и способных к бесконечным вариа­циям. В особенности много возможностей представляют в этом отношении парнопалые, родословное дерево которых поэтому более сложно и разнообразно. И при всем том общий план строения, типичная форма костей, их суставных поверхностей проходит в существенных чертах неизменной через все эти ва­риации, свидетельствуя об общем происхождении, как об этом говорилось выше.

Как образец, характеризующий приемы Ковалевского, приве­дем его описание в рассматриваемом предисловии одной из пер­вых адаптивных форм: таков Gelocus — маленькое животное, существовавшее одновременно с целым рядом гораздо более крупных и, казалось, более сильных форм (Anoplothermm, Нуо- potamus, Anthracotherium), — и однако в жизненной борьбе не оно захирело среди своих могучих собратьев, а, обратно, оно, со своим потомством, нацело вытеснило этих последних: „В этом маленьком животном был заложен зародыш лучшей, более совершенной организации (чем в упомянутых более силь­ных формах, которые имели инадаптивное строение кисти); в нем заключалась новая идея редукции, и потому, как, казалось бы, ни были неравны шансы на успех, маленькое животное тем не менее одержало верх над всеми своими крупными и сильными современниками. Таким образом, было положено начало боль­шому ряду родов, которые продолжают существовать до на­стоящего времени, приводя в отчаяние сравнительных анатомов и зоологов разнообразием своих форм и однообразием своего строения. Тогда как от его громадных современников, среди которых оно появилось, не осталось ни одного потомка, кото­рые бы нацоминали о их былом распространении“.

Gelocus дал начало жвачным — высшим парнокопытным, представляющим поразительный расцвет втечение верхнетре­тичной эпохи. Ковалевский подробно останавливается на тех преимуществах, которые дает животным способность жвачки.¹ Жвачные (лунчатозубые), быстро достигнув совершенства в строении скелета, приобрели даже, как Luxusmerkmal, рога. Свиньи (бувГодонтные) не достигли такого совершенства ске­лета даже в наше время, и потому у них рога — дело отдален­ного будущего, если не явится препятствием вмешательство человека, который, одомашнивая животных, устраняет главный фактор специализации, естественную борьбу за существог ание, и вносит новый фактор — искусственный отбор.

Как мы видели, одним из наиболее характерных признаков скелета млекопитающих, наиболее в настоящее время изучен­ным, являются их зубы; они всегда обращали на себя особое внимание, и Ковалевский даже имел основание, как мы видели, упрекать современных ему палеонтологов в том, что они забыли заветы Кювье, изучавшего цельное животное, и довольствуются описанием одних только зубов. Не мог не остановиться на оценке зубного аппарата в своей характеристике копытных и Ковалевский: „Как входит, — спрашивает он, — зубной аппа­рат, который оказал так много услуг систематике, в изложен­ную схему развития и дифференцировки? “ Конечно, одним из существенных вопросов является „ следует ли развитие зуб­ного аппарата за развитием скелета И он пересматривает зубы копытных, начиная от древнейших и до современных, по отдельным ветвям, устанавливая те механические условия в зависимости от пищи, которые нередко у различных ветвей приводили к одинаковой (аналогичной) форме зубов. Он пы­тается найти тот общий тип, ту первоначальную картину зуба примитивного млекопитающего, ту общую „схему", которая „ была бы применима ко всем группам и дала бы возможность, по крайней мере, предполагать vera causa последующих изме­нений".¹

Как уже приходилось говорить, картину развития копытных Ковалевский заканчивает . изложением тех внешних условий, которые благоприятствовали их чрезвычайно пышному развитию и состояли в изменениях в растительном мире, составляющем их пищу. Изучая зубной аппарат, Ковалевский пришел к заклю­чению, что в средине миоцена произошло коренное изменение в его строении, именно, коронки зубов стали необычайно высо­кими, или, как мы говорим, зубы приобрели постоянный рост: по мере истирания рабочей поверхности коронки, зуб выдви­гался из десны и, таким образом, мог служить долгое время. Так первоначально и объясняли (Lartet) появление высоких коронок коренных зубов копытных'—увеличением продолжи­тельности их жизни. Однако у целого ряда современных ко­пытных, сохранивших более древний облик (например, олени), зубы с невысокой коронкой остались до настоящей эпохи.

Очевидно, появление у большинства копытных постоянного роста коренных зубов имело иную причину, и Ковалевский ставит это в связь с появлением новой пищи, которая должна была вызывать очень сильное истирание коронки. Для совре­менных копытных такою пищею является трава, захватываемая животным нередко с землею и песком, которые и способствуют быстрому истиранию зуба. На ископаемых копытных можно проследить, как постепенно приобреталось коронкою их корен­ных зубов новое ее строение, а вместе с тем, как изменялось и строение челюстных костей, которые получали соответ­ственно более широкую (высокую) форму; в результате глаз­ница и черепная коробка отодвигались назад. Пересматривая черепа всех групп копытных, Ковалевский чрезвычайно отчет­ливо иллюстрирует этот процесс.

И вот, когда таким образом он установил на ископаемых остатках копытных изменения их зубов, челюсти и черепа, при­уроченные, приблизительно, к середине миоценового времени, он поделился своими заключениями с известными в то время ботаниками, изучавшими ископаемые растения (Saporta, Marion), указывая им, что установленные им изменения не могли произойти иначе, как вследствие одновременного изме­нения пищи. И что же? Оказалось, что и в данном случае его интуиция блестяще подтвердилась: исследования названных ученых, совершенно независимо от изучения остатков млекопи­тающих, привели их к заключению, что в нижнетретичную эпоху отсутствовали травянистые растения; только с начала миоцена,— может-быть, в связи с образованием обширных равнин,— в огромном количестве появились луговые растения, которые и стали служить пищей бесчисленным стадам травоядных млеко­питающих.

Остается еще сказать о двух последних монографиях Ковалев­ского, напечатанных на немецком языке, и кроме того по-русски.¹

Ковалевский описывает в этих работах два, как он выражается,

1

заветы Кювье, изучавшего цельное животное, и довольствуются описанием одних только зубов. Не мог не остановиться на оценке зубного аппарата в своей характеристике копытных и Ковалевский: „Как входит, — спрашивает он, — зубной аппа­рат, который оказал так много услуг систематике, в изложен­ную схему развития и дифференцировки? “ Конечно, одним из существенных вопросов является „ следует ли развитие зуб­ного аппарата за развитием скелета". И он пересматривает зубы копытных, начиная от древнейших и до современных, по отдельным ветвям, устанавливая те механические условия в зависимости от пищи, которые нередко у различных ветвей приводили к одинаковой (аналогичной) форме зубов. Он пы­тается найти тот общий тип, ту первоначальную картину зуба примитивного млекопитающего, ту общую „схему", которая „ была бы применима ко всем группам и дала бы возможность, по крайней мере, предполагать vera causa последующих изме­нений".¹

Как уже приходилось говорить, картину развития копытных Ковалевский заканчивает . изложением тех внешних условий, которые благоприятствовали их чрезвычайно пышному развитию и состояли в изменениях в растительном мире, составляющем их пищу. Изучая зубной аппарат, Ковалевский пришел к заклю­чению, что в средине миоцена произошло коренное изменение в его строении, именно, коронки зубов стали необычайно высо­кими, или, как мы говорим, зубы приобрели постоянный рост: по мере истирания рабочей поверхности коронки, зуб выдви­гался из десны и, таким образом, мог служить долгое время. Так первоначально и объясняли (Lartet) появление высоких коронок коренных зубов копытных — увеличением продолжи­тельности их жизни. Однако у целого ряда современных ко­пытных, сохранивших более древний облик (например, олени), зубы с невысокой коронкой остались до настоящей эпохи.

Очевидно, появление у большинства копытных постоянного роста коренных зубов имело иную причину, и Ковалевский ставит это в связь с появлением новой пищи, которая должна была вызывать очень сильное истирание коронки. Для совре­менных копытных такою пищею является трава, захватываемая животным нередко с землею и песком, которые и способствуют быстрому истиранию зуба. На ископаемых копытных можно проследить, как постепенно приобреталось коронкою их корен­ных зубов новое ее строение, а вместе с тем, как изменялось и строение челюстных костей, которые получали соответ­ственно более широкую (высокую) форму; в результате глаз­ница и черепная коробка отодвигались назад. Пересматривая черепа всех групп копытных, Ковалевский чрезвычайно отчет­ливо иллюстрирует этот процесс.

И вот, когда таким образом он установил на ископаемых остатках копытных изменения их зубов, челюсти и черепа, при­уроченные, приблизительно, к середине миоценового времени, он поделился своими заключениями с известными в то время ботаниками, изучавшими ископаемые растения (Saporta, Marion), указывая им, что установленные им изменения не могли произойти иначе, как вследствие одновременного изме­нения пищи. И что же? Оказалось, что и в данном случае его интуиция блестяще подтвердилась: исследования названных ученых, совершенно независимо от изучения остатков млекопи­тающих, привели их к заключению, что в нижнетретичную эпоху отсутствовали травянистые растения; только с начала миоцена,—- может-быть, в связи с образованием обширных равнин,— в огромном количестве появились луговые растения, которые и стали служить пищей бесчисленным стадам травоядных млеко­питающих.

Остается еще сказать о двух последних монографиях Ковалев­ского, напечатанных на немецком языке, и кроме того по-русски ¹ Ковалевский описывает в этих работах два, как он выражается, „кульминационных” типа, живших на границе нижне- и верхне­третичной эпохи, именно Entelodon, как пример кульминации инадаптивной группы, и уже известный нам Gelocus, пример кульминации адаптивной группы: „Entelodon есть последний представитель вымирающего типа, роль которого сыграна на­всегда; Gelocus, напротив того, — первое появление вполне приспособленного организма, которому предстоит великая будущность ".

Остановимся сначала вкратце на описании первой из назван­ных форм. Entelodon (Elotherium) был известен давно, т.-е. это название было установлено для зубов этой формы, которые и были описаны. По строению зубов это животное было отне­сено к семейству свиней; никто не сомневался в том, что у него должно было быть соответствующее строение и остального скелета, очевидно, с четырехпалыми, как у современных свиней* конечностями. Кости скелета больше четверти века лежали в собраниях музеев и прошли перед глазами почти всех фран­цузских палеонтологов, но никто не позаботился об изучении их; в лучшем случае давали неполное и случайное описание каких-то костей, может-быть, не принадлежавших вовсе этому роду.

В „судьбе" остатков Entelodon Ковалевский, между прочим* видит лишнее доказательство того, что вовсе уже не так не­полна палеонтологическая летопись для постройки филогене­тического дерева: „природа в этом отношении щедрее ученых", которые о ней судят, „и сохранила достаточное количество остатков, чтобы дать нам возможность доискаться до точной истории развития организмов,' в материалах недостатка не было, не доставало только должного внимания к делу и руководящей идеи, которая и была дана теориею эволюции Дарвина".

Когда Ковалевский приступил к изучению остатков этого животного, находившихся в одной частной коллекции во Фран­ций и обнаруженных им в то время, когда он собирал мате­риалы по гиопотамам и антракотериям, — он неожиданно для себя пришел к совершенно, на первый взгляд, невероятному заключению, именно, что кисть Entelodon была двупалой: кости ее нельзя было построить в виде четырехпалой кисти, тогда как они укладывались вполне хорошо, если строить ее двупалой; в то же время казалось нелепостью предположить*

что предок современной четырехпалой формы (свиньи) мог обладать только двумя пальцами—это являлось совершенно не­совместимым с теорией эволюции. „Результат этот до такой степени был поразителен, — говорит Ковалевский,—что я долго не решался верить ему. В самом деле, если принять в сообра­жение, что упрощение, редукция конечностей, есть результат продолжительного воздействия механических условий, если при­помнить далее, что даже все ныне живущие Suidae (свиньи) имеют еще четырехпалые конечности, то присутствие огромной и притом двупалой свиньи в конце нижнетретичной эпохи есть факт странный, идущий, повидимому, в разрез со всею теориею постепенного развития. Эта странная форма легла передо мной теоретическою загадкою, которая заставила меня подробно изу­чить строение конечностей у вымерших и живущих копытных. Изучение это показало, что присутствие таких редуцированных форм нисколько не противоречит теории постепенного развития, а, напротив, представляет одно из самых блестящих подтвержде­ний ее, но оно показало также, что это постепенное развитие следовало более сложными путями, нежели полагали до сих пор".

Когда двупалость Entelodon „подтвердилась решительно всем", что он имел под руками, и так как, с другой стороны, это противоречило теории эволюции, то пред ним стояла задача: „если эта теория справедлива, то вероятно существует какое-нибудь объяснение этого противоречия, которое должно быть разрешено"...

И оно было разрешено, как мы видели, установлением адаптивных и инадаптивных изменений, характеризующих раз­личные ветви сложного родословного дерева копытных.

Entelodon оказался конечной формой боковой инадаптивной ветви свиней, весьма рано достигшей „кульминационного раз­вития" двупалой стадии и быстро вымершей.

Мало того, оказалось, „ что развитие современных животных типов совершалось не так просто, как это иногда представляли себе, что оно никогда не шло по одной нисходящей линии от древнего типа к современному, но что, напротив того, каждый древний тип рассекался на несколько линий"... происходила „иррадиация линий копытных;... некоторые из них вымирали, тогда как другие все более отклонялись в известном

Труды КИЗ. ⁸ для типа направлении и мало-по-малу становились господ­ствующими .

Те формы, которые, несмотря на необходимость изменить строение, проявляют „упорство удержать типичную организа­цию отсутствие способности приспособиться (адаптироваться) к новым условиям, он назвал инадаптивньши, — они „остаются верны старым преданиям и вымирают, не оставляя наследни­ков ". Но когда „организм попадает на новую дорогу, и ко­нечности его начинают изменяться, не придерживаясь типичного строения старых преданий, но приспособляясь вполне к новым условиям жизни, “ — тогда получаются адаптивные формы, ко­торые имеют богатое потомство, и заселяют всю землю.

Как упоминалось выше, именно такою формою является второе описываемое животное, Gelocus, которое до Ковалевского было вовсе неизвестно; в противоположность предыдущему, это — маленькое животное; оно очень недолго существовало (на границе нижне- и верхнетретичной эпохи), и это обстоятель­ство Ковалевский считает признаком „переходной" формы: оно было представителем нового типа, который имел блестящую будущность, но сам Gelocus, как переходная форма от старого к новому, имел очень непродолжительное существование, по­тому что „ организм никак не остановится долго на этой пере­ходной ступени, но тотчас же перейдет через нее, достигая более выгодного устройства".

Как и в предыдущих работах, так в особенности по поводу двух последних форм, Ковалевский чрезвычайно отчетливо выражает свой взгляд на „ специализацию “ строения животного, которую часто считали синонимом совершенствования. „ Совер­шенствование,— говорит он, — заключает в себе развитие всех способностей организма, между тем как в истории млекопитаю­щих мы встречаем скорее деградацию, чем совершенство- вание; прежние, обобщенные типы специализируются до такой степени, что, в силу этой специализации, затирают более вы­сокие типы, которые побиваются именно чрезвычайным разви­тием какого-либо одного признака (например, способности пережевывания), дающего огромное преимущество специали­зированному организму. Но из этого еще не следует, чтобы восторжествовавший тип был вообще совершеннее вымершего, напротив того “...

В другом месте он говорит: „упрощение скелета есть при­знак прогресса в жизни копытных; однако, если мы спросим себя, можно ли подобное упрощение считать усовершенство­ванием млекопитающего скелета вообще, то на это придется дать скорее отрицательный, чем положительный ответ. Такое упрощение скелета, вследствие которого множество типичных частей его выпадает вовсе или число их уменьшается,... есть скорее регрессивный признак, если рассматривать это упроще­ние только по отношению к типичному полному скелету... Если рассматривать оба скелета только по отношению к поль­зам и нуждам копытного животного, то... скелет лошади является нам огромным усовершенствованием для той ограни­ченной роли, которую ему приходится играть... Полный позво­ночный скелет есть механизм слишком сложный, он предста­вляет, так "сказать, magma, маточный рассол определенного состава, из которого могут быть удовлетворены все разно­образные потребности всего мира позвоночных; из этого-то сложного раствора каждая группа млекопитающих и черпает то, что необходимо для успешности ее жизни, но не следует забывать, что за все, взятое оттуда, организму приходится пла­тить постоянный процент, питая полученную часть "— Наибо­лее выгодно j, с возможно меньшим числом типичных частей скелета... отправлять те же функции, на которые у других его соперников требуется более этих частей. Прогресс поэтому весьма различен для различных групп животных, смотря по образу жизни и различным нуждам их. Так, величайший про­гресс в группе копытных будет состоять в наивозможно боль­шем упрощении конечности и в наибольшем усложнении жева­тельного аппарата... Для хищных... в значительной сложно­сти конечностей так, чтобы они годились вполне и для беганья, и для схватывания, и в возможно большем упрощении зубного аппарата, который доходит до полного исчезновения коренных".

При изложении работ Ковалевского по необходимости при­ходилось приводить из них лишь некоторые, наиболее яркие места, при чем совершенно не случайно мы все время говорили почти исключительно об одних только конечностях, точнее, их кистях, которые, как мы видели, после зубов являются харак­тернейшей частью скелета млекопитающего. Но не нужно

*

думать, что о других частях скелета нет речи в работах Кова­левского, который, ведь, главною своею задачею, в противопо­ложность другим современным ему описаниям, ставил изобра­жение гармоничной картины строения всего животного.

На эту последнюю тему мы приведем, в заключение нашего изложения, одно замечание Ковалевского, брошенное им как бы вскользь, но служащее лишней иллюстрацией необычайной наблюдательности и проникновенной интуиции Ковалевского, схватывавшей всегда именно те соотношения, которые, по существенности своей, позднее становились в центре целой школы изучения. В описании скелета Gelocus он говорит: „Можно считать почти общим правилом, что у всех древних парнопалых с нередуцированными конечностями, — а также и у современного гиппопотама, который представляет очень хоро­ший пример весьма древнего типа, пережившего свой век,— берцовые кости всегда несколько короче бедренных... Напро­тив того, у всех родов, у которых конечности начинают реду­цироваться, большая берцовая кость удлиняется и переростает бедренную... длина кости пясти также значительно увеличи­вается. *.

Этими словами Ковалевский устанавливает основные поло­жения механики конечностей копытных, которая лишь в наши дни начинает привлекать к себе внимание палеон­тологов.

Все рассмотренные работы Ковалевского разнятся несколько по времени выхода их в свет; тем не менее, как мы видели, материал для них подготовлялся им в одно и то же время, и темы их занимали его одновременно: это как бы одна непре­рывная серия исследований над копытными, исполненных Кова­левским втечение двух лет. Так как печатание результатов этих работ затянулось до наиболее тяжелых лет жизни Кова­левского, естественно является вопрос, все ли было им опубли­ковано из обработанного материала. На этот вопрос с большою вероятностью надо дать отрицательный ответ: напечатанным не исчерпывается весь изученный им материал; по крайней мере из текста его работ можно предполагать о существовании и незаконченных монографий.¹

Тем не менее, после 1877 г., в силу известных уже нам обстоятельств, не суждено было более выйти в свет ни одной его статье. Лишь после того, как он получил кафедру в Москов­ском Университете и на короткое время, незадолго перед смертью, вернулся к научной работе, он вернулся вновь и к изучению своих любимых копытных; на этот раз его заинте­ресовал русский материал и притом по чисто русской форме— четвертичному носорогу—эласмотерию. Однако, кроме краткой предварительной заметки в одном научном американском жур­нале,² никаких данных об этих исследованиях Ковалевского не сохранилось.