20. Репаративная регенерация и способы её осуществления. Проявление регенерационной способности в филогенезе.

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.

Репаративная регенера­ция широко распространена, но способность к ней выражена неодина­ково у различных животных. Хорошо выражена репаративная регенерация у некоторых кишечно­полостных и ресничных червей, в связи с чем гидры и планарии стали классическими объектами для изучения этого явления. Ракообразные восстанавливают утраченные конечности, антенны, глаза. Хвостатые амфибии и личинки бесхвостых восстанавливают конечности, хвост и не­которые другие органы. У млекопитающих и человека регенерация раз­личных тканей выражена в неодинаковой степени. Эпителиальная ткань в покровах кожи, слизистых оболочек, серозных покровов обладает вы­сокой способностью к репаративной регенерации. Хорошими регенера­ционными свойствами обладает соединительная, мышечная и костная ткань. Хрящевая ткань регенерирует слабо.

Восстановление органа происходит только тогда, когда сохраняется хотя бы остаток этого органа и не потеряны коррелятивные связи со всем организмом. Конечности аксолотля и тритона способны к регенера­ции при ампутации на любом уровне. Но если удален и пояс конечно­стей, регенерации не происходит. Ампутированная мышца у птиц и гры­зунов способна к восстановлению, если осталась хотя бы небольшая культя.

Для регенерации наружных органов необходима открытая раненая поверхность. В опытах на хвостатых амфибиях, когда рану закрывали кожным лоскутом, отрастания ампутированных органов не происходило.

Формы и способы репаративной регенерации:

Различают регенерацию типичную, или гомоморфоз, и атипичную, или  гетероморфоз. При гомоморфозе восстанавливается такой же орган, как и утраченный. При гетероморфозе восстановленные органы отличаются от типичных.

В ряде случаев при гетероморфозе вместо прежнего органа развивает­ся совершенно иной. Например, у рака иногда на месте удаленного глаза вырастает видоизмененная антенна. При гетероморфозе отме­чено развитие атавистических органов. Так, на регенерирующем хвосте ящерицы появляются чешуи более древнего типа.

Иногда восстанавливается большее число органов, чем их бывает В норме: у планарин может образоваться несколько головных концов, у ам­фибии - лишние конечности и т. д.

Изучение гетероморфозов важно для выяснения факторов, влияющих на регенерацию, что необходимо для управления процессом восстановле­ния утраченных органов.

Восстановление утраченных органов осуществляется путем эпимор­фоза, морфаллаксиса и эндоморфоза.

Эпиморфоз - отрастание утраченного органа от раневой поверхности. Процесс регенерации при этом начинается с рассасывания тканей, при­легающих к ране, и интенсивного размножения клеток, из которых обра­зуется регенерационный зачаток. Дальнейшее размножение клеток при­водит к увеличению зачатка, а дифференцировка клеток - к формиро­ванию органа. К эпиморфозу примыкает рубцевание, при котором про­исходит закрытие раны, но без восстановления утраченного органа.

Морфаллаксис влечет за собой перегруппировку оставшейся части ор­ганизма. Эта форма регенерации нередко связана с дальнейшим значи­тельным разрушением оставшейся части и завершается формированием из этого материала целого организма или органа. Величина новой особи или восстановленного органа оказывается сначала меньше исходной, равной лишь взятому фрагменту, но в дальнейшем увеличивается.

Обычно эпиморфоз и морфаллаксис сопутствуют друг другу, но в од­них случаях преобладает первая форма, а в других - вторая. Так, при отрастании хвоста у ящерицы или ноги у тритона имеет место преиму­щественно эпиморфоз, а при регенерации планарий, гидры, ноги тара­кана преобладает морфаллаксис.

Атипичная, неполная регенерация, характерная для большинства внут­ренних органов млекопитающих, получила название эндоморфоза, или регенерационной гипертрофии.

При эндоморфозе восстанавливается не форма, а масса органа. Этот способ регенерации характерен для органов с относительно однородной структурой, у которых форма не имеет существенного значения для нормального функционирования. Регенерация по типу эндоморфоза на­чинается с заживления раны, а затем происходит увеличение оставшейся части органа за счет размножения клеток и их гипертрофии. Отрастания от раневой поверхности не происходит, поэтому восстановившийся в своих размерах орган сохраняет форму культи. Так протекает, напри­мер, регенерация печени.