16. Постэмбриональный период онтогенеза. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция, старение.

Постнатальный онтогенез - период развития организма от момента рождения до смерти. Он объединяет две стадии: а) стадию раннего постнатального онтогенеза; б) стадию позднего постнатального онтогенеза. Ранний постнатальный онтогенез начинается с рождения организма и заканчивается наступлением структурно-функциональной зрелости всех систем органов, включая половую систему. Продолжительность его у человека составляет 13-16 лет. Ранний постнатальный онтогенез может включать основные процессы органогенеза, дифференцировки и роста (например, у кенгуру) или же только рост, а также дифференцировку позднее созревающих органов (половые железы, вторичные половые признаки). У многих животных в постэмбриональном развитии имеет место метаморфоз. Поздний постнатальный онтогенез включает зрелое состояние, старение и смерть. Постэмбриональное развитие характеризуется: 1) интенсивным ростом; 2) установлением дефинитивных (окончательных) пропорций тела; 3) постепенным переходом систем органов к функционированию в режиме, свойственном зрелому организму.

Рост - это увеличение массы и линейных размеров особи (организма) за счёт увеличения массы, но главным образом количества клеток, а также неклеточных образований. Для описания роста используют кривые роста (изменение массы или длины тела в течение онтогенеза), показатели абсолютного и относительного прироста за определённый промежуток времени, удельную скорость роста.

Рост особи характеризуется либо изометрией - равномерным ростом частей и органов тела, либо аллометрией - неравномерным ростом частей тела. Аллометрия бывает отрицательной (например, замедленный рост головы по отношению к телу у ребёнка) и положительной (например, ускоренный рост рогов у жвачных). Скорость роста с возрастом, как правило, снижается. Животные с неопределённым ростом растут в течение всей жизни (моллюски, ракообразные, рыбы, земноводные). У животных с определённым ростом к определённому возрасту рост прекращается (насекомые, птицы, млекопитающие). Однако резкой грани между определённым и неопределённым ростом не существует. Человек, млекопитающие, птицы после прекращения роста всё же могут несколько увеличиваться в размерах. Процессы роста контролируются генотипом, одновременно завися от условий среды. Рост человека, обусловливаясь сочетанием наследственных и средовых факторов, обнаруживает изменчивость (возрастную, половую, групповую, внутригрупповую или индивидуальную и эпохальную). На рост и развитие организма его генотип может оказывать также опосредованное влияние через синтез биологически активных веществ -гормонов. Это - нейросекреты, вырабатываемые нервными клетками, гормоны эндокринных желез. Гормоны могут влиять как на обменные процессы (биосинтез), так и на экспрессию других генов, в свою очередь оказывающих влияние на рост. Между всеми эндокринными железами существует взаимосвязь, регулируемая по принципу обратных связей. Так, гормоны гипофиза влияют на эндокринную функцию половых желез, щитовидной железы и надпочечников. Гипофиз вырабатывает соматотропный гормон, недостаток которого приводит к карликовости - нанизму, а избыток - к гигантизму.

4-ая стадия эмбриогенеза - стадия дефинитивного (окончательного) органогенеза, на которой происходит формирование постоянных органов. Очень сложные процессы, протекающие на этой завершающей стадии эмбриогенеза, являются объектом изучения частной эмбриологии. В этом разделе мы ограничимся рассмотрением «судьбы» первичных органов зародыша.

Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные -перья, волосы, ногти, кожные и молочные железы, нервная система. Передний (расширенный) отдел нервной трубки преобразуется в головной мозг, остальная её часть (передний и средний отделы) - в спинной мозг. Энтодерма даёт начало внутренней выстилке пищеварительной и дыхательной систем, секретирующим клеткам пищеварительных желез. Сомиты претерпевают следующие преобразования: дерматом формирует дерму (глубокий слой кожи); склеротом участвует в образовании скелета (хрящевого, затем костного); миотом даёт начало скелетной мускулатуре. Из нефротома развиваются органы мочевыделения.

Несегментированная мезодерма (спланхнотом) даёт начало плевре, брюшине, перикарду, участвует в развитии сердечно-сосудистой и лимфатической систем.

Половое созревание - процесс формирования воспроизводящей функции организма человека, проявляющийся постепенным развитием вторичных половых признаков и завершающийся наступлением половой зрелости. У человека период полового созревания называют переходным, или пубертатным, его продолжительность составляет в среднем около 5 лет. Возрастные рамки полового созревания подвержены индивидуальным колебаниям (у девочек от 8 — 10 до 16 — 17 лет, у мальчиков от 10 — 12 до 19 — 20 лет). Появление вторичных половых признаков у девочек в период от 8 до 10 лет, у мальчиков от 10 до 12 лет называют ранним половым созреванием (оно связано обычно с конституциональными факторами).

Важный признак пубертатного развития – установление регулярной активности гонад которая проявляется у девушек менструациями, а у юношей – эякуляциями. Внутрисекреторная активность гонад у обоих полов проявляется также фазовыми изменениями темпов роста отдельных сегментов скелета, в результате чего устанавливаются дефинитивные (структур) пропорции тела и формируются вторичные половые признаки. Вторичные половые признаки включают главным образом изменения кожи (в частности, мошонки) и ее дериватов (именно в период созревания происходит рост гривы у льва, развитие так называемой половой кожи у обезьян, рогов у оленя). Первыми признаками пубертатного развития у мальчиков наряду с увеличением размеров яичек и ускорением тотального роста являются интенсификация оволосения и изменения мошонки. Средний возрастной период появления отдельных признаков у 50% обследованных составлял: мутация голоса – 12 лет 3,5 мес, оволосение лобка – 12 лет 9,5 мес, увеличение Щитовидного хряща гортани – 13 лет 3,5 мес, оволосение подмышечных впадин – 13 лет 9,5 мес и оволосение лица – 14 лет 2 мес. Изучая продолжительность и темпы формирования вторичных половых признаков, В. Г. СидамонЭристави нашла, что скорость развития отдельных признаков полового созревания имеет свои «пики».

Репродуктивная функция человека – воспроизведение себе подобных. Способность человека как вида передавать одну половину генетической информации будущего поколения от отца к матери обеспечивается физиологическими особенностями репродуктивной функции мужского организма. Репродуктивная функция женского организма обеспечивает процесс фертилизации, внутриутробное развитие плода, рождение ребенка и его вскармливание грудным молоком. Отличительной особенностью репродуктивной функции человека от других физиологических функций организма является то, что ее нормальное функционирование проводит к слиянию половых клеток мужского и женского организмов в процессе половой репродукции. Ооциты и сперматозоиды называются женскими и мужскими половыми клетками, или гаметами. Мужские и женские гаметы в зрелой форме содержат гаплоидное число хромосом, т. е. половину нормального числа. Гаплоидное число хромосом в гаметах формируется в процессе сперматогенеза и оогенеза (рис. 16.1). В мужском организме мейотическое деление сперматогенных клеток происходит постоянно на протяжении всей жизни после начала периода полового созревания (пубертатный период). Напротив, в ооците гаплоидное число хромосом образуется непосредственно перед овуляцией яйцеклетки из фолликула. В результате способности ооцита и сперматозоида соединяться друг с другом во время оплодотворения в женском половом тракте происходит образование зиготы. Этот процесс называется фертилизацией. В зиготе содержится диплоидное число хромосом, как в любой соматической клетке организма человека и животных. Две хромосомы из диплоидного числа в зиготе, а именно половые Х- и Y-хромосомы, обусловливают мужской или женский пол будущей особи в новом поколении. Женская половая клетка содержит только Х-хромосомы, а мужская — Х- и Y-хромосомы. Хромосомы заключают в себе гены, которые передают генетические особенности одного поколения другому.

Старение – это необратимый процесс постепенного угнетения основных функций организма (регенерационных, репродуктивных и др.), вследствие которого организм теряет способность поддерживать гомеостаз, противостоять стрессам, болезням и травмам, что делает гибель неизбежной.