4. Регуляция слюноотделения.

Раздражение ротовой полости пищей или отвергаемыми веществами, а также раздражение полости носа вызывает безусловные, врожденные слюноотделительные рефлексы.

Афферентные импульсы передаются в центральную нервную систему из рецепторов ротовой полости по язычному (ветвь тройничного) и языкоглоточному нервам, из рецепторов зева — по верхним глоточным ветвям блуждающих нервов, а из рецепторов носовой полости — по ветвям тройничного нерва. Рефлекторное слюноотделение происходит также при раздражении многих афферентных нервов вне ротовой полости.

В каждую слюнную железу эфферентные импульсы передаются по двум нервам: парасимпатическому и симпатическому.

Парасимпатические волокна к подчелюстной и подъязычной железам направляются в составе барабанной струны (7-я пара черепномозговых нервов), в которой, кроме эфферентных секрегорных и сосудорасширяющих волокон для этих желез и языка, имеются еще афферентные волокна желез и волокна, несущие импульсы из рецепторов вкуса.

Парасимпатические волокна к околоушной железе идут в составе языко-глоточн0го нерва (9-я пара), который содержит эфферентные секреторные и сосудорасширяющие волокна.

Если вставить канюлю в слюнной проток, соединить/ее с манометром и измерять давление в выводном протоке слюнной железы при раздражении барабанной струны, то окажется, что оно может почти в 2 раза превышать нормальное кровяное давление, измеряемое в сонной артерии (рис. 55). Секреция слюны происходит при раздражении нервов и после перевязки артерий, несущих кровь к железам, и на свежем щт/пе. Следовательно, при раздражении секреторных нервов происгодит не фильтрация, а секреция слюны.

Снабжение железы кровыо при раздражении барабанной струны увеличивается в 4 —5 раз, а при раздражении симпатического нерва уменьшается в 3 — 4 раза.

Раздражение барабанной струны вызывает большое отделение слюны, содержащей значительное количество солей и сравнительно мало органических веществ.

Н. Е. Введенский еще в 1893 г. установил, что раздражение парасимпатического нерва слюнной железы с увеличением частоты и силы раздражения дает уменьшение слюноотделения (пессимум).

Установлено, что при раздражении барабанной струны образуется ацетилхолин или ацетилхолиноподобное вещество, которое поступает в кровь и оказывает действие нервно-гуморальным путем.

Другим секреторным нервом, содержащим кроме эфферентных секреторных сосудосуживающие и тормозящие волокна, является шейный симпатический нерв. Его волокна исходят из II —VI грудных сегментов спинного мозга и прерываются в верхнем шейном симпатическом узле. Раздражение симпатического нерва вызывает небольшое слюноотделение, но органических веществ в слюне зна-чительно больше, солей меньше.

В нервных окончаниях симпатических нервов выделяются адреналин и норадреналин. У человека симпатические нервы вызывают слюноотделение только из подчелюстных желез и не действуют на околоушные железы.

Подкорковыми центрами слюноотделения являются афферентные, а также эфферентные отделы ядер черепномозговых слюноотделительных нервов в продолговатом мозге. В продолговатом мозге нейроны, вызывающие слюноотделение, расположены в ретикулярной формации, а в промежуточном — в подбугровой области. Центры слюноотделения в продолговатом мозге возбуждаются, во-первых, притоком импульсов по нервным путям и, во-вторых, через кровь при изменении ее состава. Например, при удушье углекислота, накапливающаяся в крови, возбуждает центр слюноотделения, что сопровождается секрецией большого количества слюны. После перерезки секреторных парасимпатических нервов слюноотделение резко уменьшается.

Возбудимость центра слюнных желез изменяется при различном составе крови голодного и сытого животного: при голодании она повышается, а у сытого животного понижается. Слюноотделение вызывают гормоны гипофиза, половых, поджелудочной и щитовидной желез.

Высший центр слюноотделения находится в передних отделах коры больших полушарий (В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1888). Удаление этого центра снижает величину условных слюнных рефлексов (О. С. Андрианов, 1963).

Самые разнообразные раздражения слизистой оболочки рта (химические, термические, механические и болевые) рефлекторно возбуждают работу больших слюнных желез.

Действие химических раздражителей сильнее всего с корня языка, слабее с кончика языка и еще слабее с нижней его поверхности. Горькие и соленые вещества вызывают отделение слюны в большинстве случаев только с корня языка.

В экспериментах, проведенных на людях, обнаружено, что вкусовые ощущения вызываются раздражением одних рецепторов, а слюноотделение — раздражением других рецепторов.

После выключения у человека вкусовых ощущений действием кокаина па рецепторы рефлекторное слюноотделение на раздражение вкусовыми веществами сохраняется.

Существуют рефлексы на слюнные железы с желудка и кишечника, регулирующие слюноотделение в ходе пищеварения. Обнаружено, что из слюнных желез в высшие нервные центры поступают импульсы по афферентным нервам. Физиологическое значение этих импульсов состоит в том, что благодаря их притоку в высшие нервные цен тры рефлекторно регулируется уровень деятельности слюнных желез по эфферентным нервам (С. И. Гальперин, 1936). Это собственный рефлекс железы.

Рефлекторное слюноотделение при механическом, термическом и химическом раздражении ротовой полости пищей является врожденным, безусловным.

Вид и запах пищевых или отвергаемых веществ, а также звуки, связанные с их появлением, становятся раздражителями, вызывающими рефлекторное слюноотделение, после того как данная нища или отвергаемое вещество ранее вводились в ротовую полость (С. Г. Вульфеон, 1898, И. С. Цитович, 1911).

Условные и безусловные рефлексы определяют соответствие хода слюноотделения, а также количества и качества слЮны виду, запаху, количеству и качеству пищи И ходу ее механической обработки в ротовой полости.