9. Морфология синапсов

1. Синапс (от греч. "соединение") — место контакта между 2 клетками, каждая из которых заключена в собственную электрогенную мембрану.

В зависимости от расположения синапсы классифииируются'.

• на центральные'.

• аксосоматические; « аксоаксональные;

. аксодендритные; « дендросоматические; . дендроаксональные; « дендродендритные; . соматосоматические;

• периферические:

• мионевральные;

. нейроэпителиальные;

. синапсы вегетативных ганглиев.

Согласно физиологической классификации, в основе которой лежит процесс, возникающий на иннервируемой клетке, различа­ют следующие синапсы'.

• возбуждающие (деполяризующие) — на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптиче-ского потенциала;

• тормозные (гиперполяризующие) — на клетке возникает тор­мозной постсинаптический потенциал.

По способу передачи возбуждения через синапс различают:

• электрические — с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало;

• химические — с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой — больше. Химические вещества — трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов большинство.

Исходя из медиатора химические синапсы подразделяются:

• на холинэргические;

• адренэргические;

• гистаминэргические;

• ГАМКэргические.

2. Особенности строения синапсов рассмотрим на примере мио-неврального. К его компонентам относятся:

• пресинаптическая мембрана;

• синаптическая щель;

• постсинаптическая мембрана.

Пресинаптическая мембрана — это нервное окончание, которое, подходя к мышце, лишается миелиновой оболочки и "погружа­ется" внутрь мышечной ткани. В состав пресинаптической об­ласти входят:

• везикулы — замкнутая полость, содержащая медиатор. Они на­ходятся в постоянном движении. Когда подходят к мембране нервного окончания, сливаются с ней, а медиатор поступает в синаптическую щель. Содержание одной везикулы составляет квант медиатора;

• митохондрии — основной источник энергии для синтеза медиа­тора (ацетилхолин синтезируется из холина и ацетил-СоА под действием фермента ацетилхолинтрансферазы).

Синаптическая щель имеется между пре- и постсинаптическими мембранами. Величина щели неодинакова в различных синап­сах. Это пространство заполнено межклеточной жидкостью, в которой находится медиатор.

Постсинаптическая мембрана покрывает иннервируемую клетку в месте контакта с нервным окончанием. В мионев-ральном синапсе — концевая пластинка. В некоторых синапсах постсинаптическая мембрана образует складки, увеличивая тем самым площадь контакта. На постсинаптической мембране есть следующие вещества:

• рецепторы (в мионевральном синапсе — холинорецепторы) — липопротеин, обладающий высоким сродством к ацетилхолину.

Этот белок имеет анионную головку и электрофильный конец.

Головка выступает в синаптическую щель и взаимодей­ствует с катионной головкой ацетилхолина. В результате этого взаимодействия происходят структурные изменения постси­наптической мембраны, открываются потенциалзависимые Ка-каналы, происходит деполяризация. Деполяризация постси­наптической мембраны не является самоподкрепляющимся

„. процессом. Потенциал на постсинаптической мембране — гра-дуален (зависит от количества медиатора), т. е. потенциал ха­рактеризуется свойствами местного возбуждения;

• холинэстераза — белок, выполняющий ферментную функцию. По строению он сходен с холинорецептором и обладает срод­ством к ацетилхолину. Холинэстераза разрушает ацетилхолин, в первую очередь связанный с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор освобождается от ацетилхоли-на, происходит реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолин расщепляется до холина и уксусной кислоты, не­обходимой для трофики мышечной ткани. С помощью актив­ного транспорта холин выводится на пресинаптическую мем­брану, где используется для синтеза нового медиатора. Под действием медиатора изменяется проницаемость постсинапти­ческой мембраны, под действием холинэстеразы проницае­мость и чувствительность возвращаются к исходной величине. Хеморецепторы готовы взаимодействовать с новой порцией медиатора.