7. Натриевая природа потенциала действия. Фазные изменения возбудимости

1. В 1960-е гг. Ходжкин получил доказательство натриевой природы потенциала действия. Гигантский аксон кальмара помес­тили в раствор поваренной соли и провели 2 эксперимента:

• 1-й: весь NаСl заменили на раствор декстрозы, что привело к уменьшению потенциала действия. При замене на декстрозу 2/3 NаСl потенциал действия снизился на 50%;

• 2-й: аксон кальмара поместили в NаСl, откачали из него аксоплазму и вместо нее ввели раствор NaCl. Если концентрация растворов внутри и снаружи была одинаковая, то потенциал действия не возникал.

На основе этих экспериментов можно сделать следующие выводы:

• при действии на ткань порогового и сверхпорогового раздражи­теля, при трансмембранном способе регистрируется потенциал действия. Потенциал действия является равновесным натрие­вым потенциалом, так как и его формировании участвует элек­трохимическое равновесие по натрию;

• в процессе импульсного возбуждения заряд клеточной мембра­ны меняется на противоположный (возбужденный участок за­ряжается отрицательно по отношению к невозбужденному);

• амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражи­теля (неградуальна) и подчиняется закону "все или ничего".

2. Импульсное возбуждение сопровождается фазными изменениями возбудимости:

• кратковременное повышение возбудимости (рефрактерный пе­риод делится на абсолютный и относительный);

• супернормальная возбудимость;

• субнормальная возбудимость.

Фаза кратковременного повышения возбудимости соответствует местному компоненту потенциала действия, так как происхо­дит частичное повышение проницаемости для №⁺, что приво­дит к критическому уровню деполяризации (Е_к). Уменьшается порог раздражения и повышается возбудимость, местное воз­буждение всегда сопровождается повышением возбудимости.

Таким образом, ткань приходит в состояние готовности отве­тить на раздражение,

Рефрактерный период делится:

• на абсолютный — соответствует фазе деполяризации (макси­мально открыты Ма-каналы и дальнейшее увеличение прони­цаемости для Ма невозможна). Его значение состоит в том, что совершается основная работа;

• относительный — возбудимость восстанавливается до исходной величины (заряд клеточной мембраны возвращается к исход­ной величине). Закрываются Ка-каналы, можно получить до­полнительную реакцию при действии сверхпорогового раздра­жителя. В этот момент возможно получить ответ на сильные биологически важные раздражители.

Фаза супернормальной возбудимости (экзальтации) соответст­вует отрицательному следовому потенциалу, На-каналы еще не все закрыты, поэтому для получения ответной реакции достаточно более слабого раздражителя.

Фаза субнормальной возбудимости. Разность потенциала увеличивается, состояние изменяется до Е_к. Порог раздражения п

вышается, возбудимость снижается.

Характеристика фазных изменений возбудимости состоит в следующем:

• импульсное возбуждение сопровождается фазными изменения] возбудимости, из которых основным является рефрактерный: период;

• фазные изменения возбудимости зависят от изменения проницаемости клеточной мембраны;

• фазные изменения возбудимости предохраняют ткань от перевозбуждения и обеспечивают ответную реакцию на биологически значимые раздражители.