3. Возбудимые ткани

1. К основным физиологическим свойствам возбудимых тканей

относятся:

• возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависит от уровня обмерных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости — порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани.

Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины;

• проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения (по скелетной ткани — 6—13 м/с, по нервной ткани — до 120 м/с). Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально);

• рефрактерность (невозбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Показатель рефрактерности - продолжительность рефрактер­ного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35—50 м/с, а у нервной ткани — 5—15 м/с. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость). Различают следующие рефрактерные периоды:

• абсолютный — время, в течение которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;

• относительный — когда ткань относительно невозбудима, происходит восстановление возбудимости до исходного уровня;

• лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности - максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500—1000 имп/с, мышечная ткань — 200—250 имп/с, синапс — 100—125 имп/с. Лабильность зависит от уровня обменных про­цессов в ткани, возбудимости, рефрактерности;

• сократимость — характерна для мышечной ткани.

2. При отсутствии действия раздражителя наблюдается состояние покоя, которое характеризуется:

• относительно постоянным уровнем обменных процессов (так как этот уровень все же постоянно меняется — состояние относи­тельного покоя);

• отсутствием функциональных проявлений данной ткани.

Состояние активности возникает под действием раздражителей и характеризуется:

• выраженным изменением уровня обменных процессов;

• проявлениями функциональных отправлений данной ткани.

Согласно А.А. Ухтомскому, покой и активность - 2 разных уровня обменных процессов.

3. Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей'.

• возбуждение;

• торможение.

Возбуждение — активный процесс — ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков:

• неспецифические (имеются во всех тканях) — изменение прони­цаемости клеточной мембраны, движения ионов через клеточ­ную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, уровня обменных процессов, потребления кислорода и выделения уг­лекислого газа, температуры ткани, изменение вязкости и т. д. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мем­браны;

• специфические признаки (функция ткани) — характерны для оп­ределенного вида ткани (например, мышечная ткань — сокра­щение, нервная ткань — генерация нервных импульсов).

Торможение — возникает в ткани в ответ на раздражение и ха­рактеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энер­гии, но они меньше, чем при возбуждении.

При нанесении раздражения в ткани возникает или возбужде­ние, или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны и, согласно Павлову, являются 2 сторонами одного процесса.

4. Возбуждение может быть 2 видов:

• местное (локальный ответ);

• распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани, например соединитель­ная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокооргани­зованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбу­ждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения состоят в следующем:

• нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя;

• нет порога раздражения;

• местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;

• нет рефрактерного периода, характерно небольшое повышение возбудимости;

• распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение присуще высо­коорганизованным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.

Особенности импульсного возбуждения заключаются в следующем:

• имеет латентный период — между моментом нанесения раз­дражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;

• имеет порог раздражения;

• неградуально — изменение заряда клеточной мембраны не зави­сит от силы раздражителя;

• наличие рефрактерного периода;

• импульсное возбуждение не затухает.

Таким образом, в организме животного и человека наблюдает­ся местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития тка­ни и силы раздражителя.

5. Установлена определенная зависимость ответной реакции от па­раметра раздражителя, которая подчиняется следующим законам:

• закону силы раздражителя;

• закону длительности действия раздражителя;

• закону градиента раздражителя.

Закон силы раздражителя: ответная реакция ткани пропорцио­нальна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции — результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, так как все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.

Закон длительности действия раздражителя, ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до опре­деленного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы - времени Гофвега—Вейса—Ланина отражает эту зависимость: Р — реобаза, п. в. — полезное время.

Под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. По достижении порога появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реоба­зой — минимальный по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течение ко­торого ток, равный реобазе, вызывает ответную реакцию, — полезное время. Так как порог раздражения - величина непо­стоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель, равный по силе 2 реобазам. Время, в течение которого этот раздражитель вызывает ответную реакцию, называется хроноксией и определяется для суждения о функциональной активно­сти ткани (нервной и мышечной). Хроноксия — один из показа­телей возбудимости: чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.

Закон градиента раздражителя. Градиент — крутизна нараста­ния силы раздражителя.

Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация — приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При мед­ленном увеличении силы раздражителя может не быть ответ­ной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.

Вывод: в зависимости от силы, длительности и градиента раздражителя наблюдается разная ответная реакция ткани; эта зависимость не беспредельна.