Вопрос 6.

Принципы эволюции органов:

1. Мультифункциаональность органов. Мультифункциональность (как можно больше функций) – чем больше функций, тем в более разнообразных условиях среды может обеспечиваться адаптация; чем более она выражена, тем больше эволюционная пластичность. Например, функция грудного ласта тюленя: главная – плавание, второстепенная – опора на грунт.

2. Множественность обеспечения биологически важных функций – обеспечивается несколькими органами, системой органов, что позволяет реагировать на большее количество условий. Например, газообмен у амфибий через легкие, слизистые рото-глоточной полости и кожу.

Способы эволюции органов и функций:

1. Усиление главной функции (дыхательной функции у наземных путем увеличения количества альвеол).

2. Ослабление главной функции (у китообразных редуцируется волосяной покров).

3. Полимеризация органов (увеличение числа однородных органов и структур) – вторичное возникновение позвоночных у млекопитающих ???

4. Олигомеризация органов (уменьшение количества многофункциональных однородных структур).

5. Уменьшение числа функций (при специализации органов: конечности кита - ласты).

6. Увеличение числа функций (жабры у моллюсков – кроме дыхания перенос пищи).

7. Разделение функции и органов (плавники у рыб из непарных – из единого).

8. Смена функций (превращение ходильных конечностей в ласты).

Вопрос 7. Роль корреляции и координации разработана и.И. Шмальгаузеном.

Корреляция – наличие функциональной и структурной взаимосвязи между структурами развивающегося организма, при котором изменение в одних органах приводят к изменениям в других.

Выделяют три типа:

Геномные корреляции – в основе лежит множественное действие генов – плейотропия.

- обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущими механизмами геномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность.

Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин

Морфогенетические корреляции – взаимодействие клеток или частей развивающегося организма друг с другом в процессе их дифференцировки – эмбриональная индукция (одни структуры определяют строение других структур зародыша).

- возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость, а глазной бокал (вырост переднего мозга) — формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

Примером развития ряда структур из одного общего зачатка является формирование у млекопитающих и человека из закладок 1-й и 2-й пар жаберных дуг первичных челюстей, подъязычной кости, части хрящей гортани, шиловидного отростка черепа и трех слуховых косточек. При нарушении развития закладок жаберных дуг обычно образуется комплекс аномалий указанных структур, называемый аномаладом первых жаберных дуг.

Эргонтические корреляции - функциональные взаимосвязи между уже сформированными структурами. Нормальное развитие нервных центров положительно складывается на развитии периферических нервов.

- обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, и проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят также соответствие вторичных половых признаков развитию гонад.

Ведущие корреляции в онтогенезе — геномные. В конечном счете именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью изменений генотипа в процессе филогенеза.

Координации – сопряженное изменение органов в процессе филогенетического развития.

Выделяют 3 типа:

Биологические координации – эволюционное изменение в органах, непосредственно не связанных ни структурно, ни функционально: соотношение длинных конечностей и шеи, редукция конечности змеи и удлинение тела одноврмено.

- наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.

Динамические координации – изменение в процессе филогенеза функционально связанных органов: между рецепторами и их нервными центрами.

- выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

Топографические координации – пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией: меняются размеры и объемы органов грудной, брюшной полостях.

- проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы.

Все типы координации характеризуются высокой степенью устойчивости.

Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменными общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн. лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адаптации к паразитическому образу жизни является еще более древним. Длительно существуют и другие, более частные координации, возникающие вместе с появлением новых таксономических или экологических групп организмов.

Вопрос 8. Кожные покровы хордовых имеют эктодермальное (эпидермис) и мезодермальное (дерма, собственно кожа) происхождение. В связи с разной средой обитания и образом жизни кожные покровы хордовых очень разнообразны по строению и отличаются многообразием функций.

Функции кожи:

•защищает организм от вредных воздействий факторов внешней среды (механических, химических, проникновения микроорганизмов);

•участвует в терморегуляции;

•является органом осязания (осязательные, температурные и болевые рецепторы);

•депо крови;

•участвует в выделении продуктов диссимиляции (мочевины, солей и др.);

•у некоторых животных участвует в дыхании.

Основные направления эволюции покровов хордовых:

1) дифференцировка на два слоя: наружный – эпидермис, внутренний – дерму и увеличение толщины дермы;

2) от однослойного эпидермиса к многослойному;

3) дифференцировка дермы на 2 слоя – сосочковый и сетчатый;

4) появление подкожно-жировой клетчатки и совершенствование механизмов терморегуляции;

5) от одноклеточных желез к многоклеточным;

6) дифференцировка различных производных кожи.

У низших хордовых (ланцетник) эпидермис однослойный, цилиндрический, имеет железистые клетки, выделяющие слизь. Дерма (кориум) представлена тонким слоем неоформленной соединительной ткани.

У низших позвоночных (подтип Позвоночные) эпидермис становится многослойным. Нижний его слой – ростковый (базальный), клетки его делятся и восполняют клетки вышележащих слоев. Дерма имеет правильно расположенные волокна, сосуды и нервы; гибель клеток.

Производными кожи являются: одноклеточные (у круглоротых, рыб) и многоклеточные (у земноводных) слизистые железы; чешуя: а) плакоидная у хрящевых рыб, в развитии которой принимают участие эпидермис и дерма; б) костная у костных рыб, которая развивается за счет дермы. (Также производными эпидермиса являются роговая чешуя, клюв, перья, рога, когти и др.???)

Плакоидная чешуя снаружи покрыта слоем эмали (эктодермального происхождения), под которым находятся дентин и пульпа (мезодермального происхождения). Чешуя и слизь выполняют защитную функцию.

У рыб (лекция) много одноклеточных железистых клеток, ядовитый секрет; модифицированные железы (свечение – фотопоры); чешуя из дермы, покрыта огибающим эпидермисом.

У земноводных кожа тонкая гладкая, без чешуй. Кожа содержит большое количество многоклеточных слизистых желез, секрет которых увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами: ядовитый секрет. Кожа принимает участие в газообмене.

У высших позвоночных в связи с выходом на сушу эпидермис становится сухим, имеет роговой слой.

У рептилий развиваются роговые чешуи (эпидермис) за счет появления кератогиалина (элеидин (зернышки) в цитоплазме). Несколько слоев: нижний – ростковый (мальпигиевый) – рост эпидермиса, наружный – роговой. Дерма состоит из соединительно-тканных переплетенных волокон. Отсутствуют кожные железы, есть лишь пахучие железы.

У млекопитающих: хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка.

Эпидермис состоит из 5 слоев. Каждый слой характеризуется особенностями строения и выполняет свои функции. Собственно кожа включает рыхлую соединительную скань, а потом – плотную соединительную ткань. Есть подкожная жировая клетчатка (теплоизоляция).

Особенности:

1. В коже находится большое количество желез: потовые, сальные, млечные, пахучие, специально назначения (серные – ушная сера) и др. Все они – производные эпидермиса вторично погруженные в дерму.

2. Имеются также разнообразные производные рогового слоя: рога, когти, ногти, копыта.

3. Волосяной покров. Волос состоит из стержня и корня. Корень расположен в волосяной сумке, в которую открываются протоки сальных желез. В дерме выделяют сетчатый и сосочковый слои. Сосочковый слой содержит нервные рецепторы, кровеносные и лимфатические сосуды.

У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии кожного покрова (механизм возникновения – рекапитуляции): отсутствие потовых желез, ихтиоз (чрезмерное развитие рогового слоя), избыточная обволошенность лица и тела (гипертрихоз), дополнительные млечные железы (многососковость) и др.