29. Общие закономерности филогенеза организмов. Эволюция наружных покровов и опорно-двигательного аппарата

Вопрос 1.

Эволюционная морфология – наука, изучающая закономерности филогенетических преобразований органов и тканей, систем органов.

Предмет: ???

Задачи:

1. Установить высоту организации исследования животного и место его в эволюционном ряду

2. Выявить родственные связи между многообразными формами животного мира

3. Наметить пути их происхождения в истории прошлого

4. Реконструкция промежуточной формы, не сохранившейся в современной фауне

5. Установить общее закономерности эволюционного процесса

Метод: введен в практику Геккелем - метод тройного параллелизма:

1. Метод сравнительной анатомии

2. Метод сравнительной эмбриологии

3. Метод сравнительной палеонтологии

Основа: перестройка онтогенетического развития

Вопрос 2.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была раскрыта К. Бэром (1828), который отметил, что каждый тип животных развивается по определенному плану, причем общие черты строения формируются раньше, чем специальные. Т. е. в онтогенезе всех животных сначала выявляются признаки высших таксономических категорий (типа, класса), в ходе дальнейшей эмбриональной дифференцировки развиваются особенности отряда, семейства, рода, вида и особи. Наличие общего плана эмбриогенеза во многих случаях связано с косвенной или прямой индукцией развития одних органов другими, когда одна часть - индуктор - приходит в контакт с другой частью - реагирующей системой - и определяет направление развития последней.

Так, например, хорда является индуктором развития позвоночника и нервной трубки.

Действие индукторов, как правило, лишено видовой специфичности. Все развитие зародыша представляет собой как бы цепь следующих друг за другом индукционных взаимодействий. Все вышеперечисленные и некоторые другие особенности эмбриогенеза приводят к тому, что ранние стадии онтогенеза имеют наибольшее сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм. Эта закономерность получила название – закон зародышевого сходства Бэра.

Таким образом:

1) общее образуется в зародыше раньше, чем специальное;

2) из более общего образуется менее общее, пока не возникнет самое специальное, т. е. по цепочке признаков «тип, класс, отряд и т. д.» до появления индивидуальных признаков особи;

3) зародыши разных классов вначале сходны, а затем отклоняются в своем развитии друг от друга;

4) «...зародыш высшей животной формы никогда не бывает похож на другую животную форму, а лишь на ее зародыша».

5) признаки, общие для большой группы животных, образуются у зародыша раньше, чем частные признаки, т.е в начале признаки для типа, потом класс, род и тд. –(по лекции)

Вопрос 3. Биогенетический закон (ф. Мюллер, э. Геккель)

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок.

На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Гекккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон:

Онтогенез - есть быстрое и кратковременное повторение филогенеза.

Или (по лекции) Биогенетический закон – онтогения является быстрой и краткой рекапитуляцией филогении, обусловленной физиологическими функциями наследственности (размножения) и приспособленности (питание).

Рекапитуляция – повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков. Рекапитулирует не только морфологические признаки – хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии.

Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты — продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты — аммиак, у земноводных и рыб — мочевина, у многих пресмыкающихся — аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития — мочевой кислоты.

Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.

Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Органическая особь повторяет вовремя быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые происходят ее предки вовремя палеонтологического развития по законам наследственности и приспособленности.

Онтогенез - это совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологический событий, закономерно завершающихся в ходе реализации организмом жизненного цикла. Признаки онтогенеза – повторяющие, рекапитулирующие филогенез - палингенез.

Изменения, возникающие в эмбриональный период под действием факторов внешней1 среды – ценогенезы (приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания).

Выделяют: связанные со сдвигом во времени – гетерохрония (изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков животных и растений по сравнению с предками); со сдвигом в пространстве – гетеротопия (изменение места закладки и развития органа у животных в процессе их индивидуального развития).

Вопрос 4. Изменения эмбриогенеза, результатом которых является приспособление взрослого организма к конкретным условиям, называются филэмбриогенезами (по лекции – эволюционное изменение хода индивидуального развития). Учение о филэмбриогенезах принадлежит А. Н. Северцову (1910). Выделяют три формы филэмбриогенезов: архаллаксис, девиацию и анаболию.

Архаллаксис - эволюционные изменения органа или структуры на самых ранних этапах их развития (с момента закладки)(лекция – изменение первичных зачатков органов, т.е. изменяется сама закладка органа, и весь онтогенез отличается от предкового; например, развитие волоса млекопитающих, позвоночника у змей).

Например, возникновение у позвоночных метамерных органов (зубы) происходит путем увеличения числа закладок. Порок развития – полидактилия (шестипалость) - тоже связан с изменением числа закладок.

По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

Девиация - уклонение в развитии, эволюционное изменение на одной из средних стадий (лекция – уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования). Например, жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами преобразуется в полость среднего уха.

Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому

Анаболия - надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза органа (лекция – надставка конечных стадий развития данного организма. Т.е. развитие продолжается и после той стадии, когда развитие у предков закончилось. (Пролонгация, продление развития: развитие пера птицы, ганоидной чешуи, формирование изгибов позвоночника у млекопитающих).

К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.