- •1. Предмет, основные задачи, методы исследований. Практическое значение биологии почв.
- •3.Аммонификация.
- •1.Высшие растения – основные первичные продуценты.
- •3.Нитрификация, денитрификация.
- •1. Почвенные водоросли. Общая характеристика, основные группы.
- •2. Микоплазмы.
- •3. Круговорот серы.
- •1. Почвенные простейшие. Общая характеристика. Жгутиконосцы, саркодовые, инфузории.
- •2. Многообразие проявления деятельности микроорганизмов в природе.
- •3.Превращение Fe, Mn, Al
- •1. Почвенные животные. Общая характеристика почвенных животных. Черви: коловратки, нематоды, высшие черви, энхитреиды, дождевые черви.
- •2. Характеристика микробного метаболизма.
- •3. Разложение растительных остатков и формирование подстилки.
- •2. Принцип биохимического единства жизни на нашей планете.
- •3. Образование и разложение гумуса.
- •2. Получение энергии и источник углерода для микроорганизмов.
- •3. Участие почвенных микроорганизмов в разрушении и новообразовании почвенных минералов.
- •1. Почвенные животные. Общая характеристика почвенных животных. Тихоходки. Особенности их таксономического положения.
- •2. . Цикл углерода. Углерод – кислородная система Земли.
- •3. Почва как среда обитания.
- •1. Почвенные грибы. Общая характеристика царства Mycota (грибы). Myxomycota (слизевики) и Eumycota (истинные грибы).
- •2. Процессы связывания (фиксации) co2. (фотосинтез, хемосинтез, гетеротрофная ф-я, метановое брожение)
- •3. Микробные сукцессии в почве.
- •3. Основные принципы биологической индикации и диагностики почв.
- •1. Почвенные грибы. Общая характеристика царства Mycota (грибы). Дрожжи.
- •3. Распределение м/о по почвенному профилю и их перемещение.
- •1.Архебактерии (метанообразующие, галобактерии, серовосстанавливающие).
- •1. Предмет, основные задачи, методы исследований. Практическое значение биологии почв.
3.Нитрификация, денитрификация.
Нитрификация. В 1891 г. Виноградский выделил микроорг-мы, названные нитрификаторами. Они были представлены двумя группами, каждая из кот-х проводила один из двух этапов окисления N: сначала образовывались нитриты, а затем — нитраты.
В метаболическом отношении все нитрифицирующие бактерии — хемолитоавтотрофы, исп-ие энергию окисления NH3 или азотистой к-ты для синтеза орган-их вещ-в из СО2, т. е. осущ-ие хемосинтез.
По современным представлениям, процесс окисления NH3 и нитритов локализуется на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах. Окисление NH3 до нитрата происходит ступенчато с потерей электронов. Сначала образ-ся гидрокисиламин, кот-й далее окисл-ся до нитрита. Промежуточным продуктом может быть нитроксил: NH3 + О2 + НАД•Н2 ––> NH2ОН + Н2О + НАД+;
NH2ОН ––> [NHО] + 2? + 2Н+ ––> N2О; NH2ОН + О2 ––> NО2- + Н2О + Н+
Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей двух электронов. Донором O2 при окислении нитритов до нитрата служит вода: NО2- + Н2О ––> NО3- + 2? + 2Н+
Электроны, образ-ся в 1й и 2й фазе нитриф-ии, поступают в дыхат-ую цепь на цитохромы. Все нитрифиц-ие бактерии — облигатные аэробы. В кислых почвах автотрофная нитрификация подавлена, этот процесс замещается окисл-ем NH3 или других восст-ых азотсод-их вещ-в до нитритов и нитратов гетеротрофными микроорг-ми — грибами и бактериями. Это явл-ие получило назв-е гетеротрофной нитриф-ии, так как образ-ие нитратов сопровож-ся параллельно идущим окисл-ем орган-их вещ-в.
В природе гетеротрофная нитрификация имеет место везде, где NH3 образуется в условиях обилия орган-их вещ-в, например в компостных кучах, в скоплениях гуано (происх-ие чилийской селитры тоже обязано, по-видимому, этому процессу), в аэротэнках, в евтрофных водоемах.
Так же как и в случае NH3, судьба образ-ся при нитрификации продуктов неоднозначна. Нитраты претерпевают след-ие превращения: 1) исп-ся высшими растениями в процессах ассимиляции; 2) вымываются в водоемы и вызывают их евтрофизацию; 3) закрепляются (иммобилизуются) микроорг-ми в процессе ассимиляторной нитратредукции; 4) восст-ся до молек-го N в рез-те диссимиляторной нитратредукции, или денитрификации.
Денитрификация. Термином «денитриф-ия» обычно обозначают сумму процессов, кот-е ведут к потерям N нитратов и нитритов в рез-те их восст-ия до газообр-ых форм биол-им путем. При прямой денитриф-ии все процессы полностью и непосред-но проводятся микроорг-ми, при косвенной денитриф-ии некот-е реакции идут вне клеток в рез-те хим-го взаим-ия нитритов с продуктами микробного метаболизма — аминокислотами (например, реакция Ван Слайка):
HNO2 + RCONH2 ––> RCOOH + H2O + N2
Микроорг-мы могут восст-ть нитраты разными путями в разл-ых метабол-их процессах-конструктивных и энерг-их. Анабол-ие процессы восст-ия нитратов, кот-е приводят к синтезу азотсод-их клет-ых комп-ов, свойс-ны всем растениям и многим микроорг-ам, растущим на средах с нитратами.
Денитриф-ия протекает в анаэробных условиях и подавляется O2. Нитраты в анаэробных условиях выполняют функцию акцепторов электронов, поступающих с окисляемого субстрата, кот-м может быть как орган-ое, так и неорган-ое вещ-во. В первом случае процесс проводят хемоорганотрофы, во втором — хемолитотрофы. Ферменты диссимиляционной нитратредукции — это нитратредуктазы, сод-ие MoFeS-белки. Они локализованы на клеточных мембранах. Конечные продукты денитриф-ии выд-ся из клетки в газообр-ой форме в виде NO, N2O или N2 в зависимости от вида микроорг-ма и от условий среды. Нитраты восст-ся в след-ей послед-ти: NO3- ––> NO2- ––> NO ––> N2O ––> N2
Число родов бактерий, представ-ли кот-х способны к нитратному дыханию, весьма велико. При этом первый этап — переход нитратов в нитриты — способны осущ-ть разнообразные микроорг-мы, в том числе и эукариоты — водоросли, грибы и дрожжи. Полную денитрификацию, до газообразных продуктов, проводят только прокариоты.
Все денитриф-ие бактерии — факультативные анаэробы, осущ-ие восст-ие нитратов только в отсутствие свободного O2. В аэробной обстановке они могут переключаться на дыхание для получения энергии, а нитраты исп-ть в процессах ассимиляционной нитратредукции как источники N.
Билет №3