18. Использование инбридинга и гетерозиса

Под гетерозисом обычно понимают свойство помесных животных или гибридов первого поколения превосходить по конкретным признакам лучшую из родительских форм.

Гетерозис  (в переводе с греческого языка — изменение, превращение) — увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно инбредной депрессии, нередко возникающей в результате инбридинга (близкородственного скрещивания), приводящего к повышению гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляются. Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании (См. Скрещивание) и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании (См. Промышленное скрещивание). Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши.

На основе обобщения обширного материала о проявлении гетерозиса у сельскохозяйственных животных X. Ф. Кушнер выделяет следующие его формы:

1 - помеси и гибриды первого поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности. Эта форма наблюдается при межпородном скрещивании в свиноводстве, мясном скотоводстве, при спаривании одногорбых и двугорбых верблюдов;

2 - помеси первого поколения по живой массе занимают промежуточное положение между родителями, но заметно превосходят их по плодовитости и жизнеспособности. Иллюстрацией такого проявления гетерозиса могут служить потомки от скрещивания кур породы белый леггорн с породами нью-гемпшир, плимутрок, австралорп и другими;

3 - гибриды первого поколения превосходят исходные формы по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности, но полностью или частично теряют плодовитость. Мулы, например, в отличие от родителей, имеют очень крепкую конституцию, промежуточную живую массу и практически полностью бесплодны. При гибридизации крупного рогатого скота с яками, бизонами, гаялами, а также зебу с яками плодовитыми являются только самки. Гибридные самцы бесплодны не только в первом, но и во втором, а часто и в третьем поколениях от обратных скрещиваний. При отдаленной гибридизации птиц нормальное развитие чаще всего отмечается только у особей мужского пола. Самки обычно погибают в эмбриональный период своего развития или вскоре после вылупления.

4 - у помесей или гибридов каждый отдельно взятый признак наследуется промежуточно, а в отношении конечной продукции, являющейся производным этих признаков, наблюдается типичный гетерозис. Например, при скрещивании черно-пестрой и джерсейской пород скота удой и содержание жира в молоке первого поколения средние, а выход молочного жира в удое выше, чем у родителей (табл. 5).

5 - помеси не превосходят по признакам лучшую из родительских форм, у них признаки лишь выше, чем в среднем у родителей, что отмечалось выше.

Приведенные формы проявления гетерозиса касаются хозяйственно полезных признаков животных. Различные интерьерные показатели также неодинаково изменяются: одни наследуются промежуточно, по другим помеси превосходят в разной степени родительские формы, т.е. какого-то проявления гетерозиса нет. Формы его исключительно многообразны.

Инбридинг

(англ. inbreeding, от in — в, внутри и breeding — разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства. Наибольшая степень. Поскольку высокая степень И. часто на практике приводит к появлению организмов с разл. наследств, аномалиями, в селекции с целью сохранения для породы или сорта аллелей, ценных с хоз. точки зрения, применяют И. умеренной степени. Неблагоприятные последствия

Инбридинг представляет собой крайнюю форму однородного (гомогенного) подбора животных по происхождению. Он может быть простым (на одного предка) и сложным, или комплексным (на двух и более предков). Для быстрого определения инбредности пробанда его предков, на которых применялся инбридинг, помечают в родословной каким-либо общим знаком. В селекции для создания пород и сортов, у которых были бы максимально выражены хозяйственно ценные признаки, проводят в каждом поколении искусственный отбор лучших родителей. При этом для получения однородных линий организмов с устойчивыми желаемыми признаками систематически повышают гомозиготность путём инбридинга. Чтобы избежать его вредных последствий, скрещивают организмы из различных (независимых) инбредных линий. Таким образом удаётся сохранить гомозиготность по желаемым признакам, а вредные аллели перевести в гетерозиготное состояние. Кроме того, таким способом получают эффект, обратный инбредной депрессии, – гетерозис, широко используемый в селекции.

Выделяют различные его формы:

Тесный инбридинг-скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).

Близкородственный инбридинг-скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.: I-III; II-III; III-II в родословной таблице).

Умеренный инбридинг-скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы,

Отдаленный инбридинг -общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырех коленной родословной таблицы (IV-V: V-V: IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например. пит-були; должны иметь шести коленную родословную.

Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков