19. Основные типы /категории/ иммунитета к инфекционным за-болеваниям. Факторы пассивного и активного врожденного иммунитета.

Иммунитет может быть естественным (врожденным) и искусственным (приобретенным). Врожденный — свойство растения не поражаться той или иной болезнью, передающееся по наследству. В пределах врожденного, иммунитета различают пассивный и активный иммунитет.

Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями растения независимо от взаимодействия с патогеном. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растении и возбудителя.

Приобретенный иммунитет формируется в процессе онтогенезе, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного либо нескольких вегетационных периодов. Выделяют специфический и неспецифический иммунитет. Неспецифический (видовой) иммунитет — это неспособность растения поражаться определенными видами патогенов.

Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим (сортовым).

Факторы пассивного иммунитета можно подразделить на анатомо-морфологические и физико-химические. К анатомо-морфологическим относят - толщина покровных тканей листа или другого органа растения имеет значение как фактор устойчивости по отношению к тем болезням, возбудители которых проникают в растение непосредственно через кутикулу. Строение устьиц как фактор устойчивости растения имеет значение для возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин, некоторых видов бактерий и других патогенов, которые проникают в растения именно через устьица. Опушенность листьев иногда играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным болезням, так как сильноопушенные растения менее доступны для повреждения тлями и другими насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом — переносчиками вирусов. Восковой налет на плодах или стеблях многих растений уменьшает вероятность заражения патогенами, требующими на этапе проникновения наличия капель воды на поверхности растений. Иногда восковой налет может стать механическим препятствием для внедрения паразита. Габитус растений. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются, инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. Особенности строения цветка (например, длина пыльника), характер цветения (открытое или закрытое), продолжительность цветения и т. п. имеют значение в устойчивости против патогенов, заражающих растения во время цветения (например, возбудителей спорыньи ржи, пыльной головни пшеницы и др.).

К физико-химическим относят: Химический состав растений может быть причиной иммунитета, если в тканях растения не содержится необходимых для патогена питательных веществ. Например, от количества углеводов в растении, а также их состава зависит лежкость овощей в период хранения. Ингибиторы — это соединения, содержащиеся в растительной ткани и препятствующие развитию патогенов. К ним относят фитонциды — конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях неспецифического (видового), пассивного иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и не свойственных для данного вида растения патогенов. Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов. Кислотность клеточного сока в процессе онтогенеза не остается постоянной. Этот показатель меняется с возрастом как в плодах, так и в листьях. Порой именно с этим связана и различная восприимчивость к болезням одного и того же органа растения в разном возрасте. Осмотическое давление в тканях растения также может быть фактором, определяющим устойчивость или восприимчивость к инфекционным болезням. Для успешного паразитирования биотрофных грибов в их клетках должно быть более высокое осмотическое давление, чем в клетках растения-хозяина.

Факторы активного иммунитета. Явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения называют реакцией сверхчувствительности. В результате внедрившийся патоген оказывается блокированным слоем мертвых клеток. Растения и погибает. Это распространенная реакция растительной ткани в ответ на инфицирование грибами — облигатными паразитами, вирусами и бактериями. Патоген погибает в некротизированной ткани не только из-за того, что отмершие клетки не могут служить питательным субстратом, но и результате концентрации в них антимикробных веществ. Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенол оксидазы и др.) приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов — хинонов.

Индуцированные белки (pathogenesis-related proteins, PR) — группа разнообразных растительных белков, токсичных для фитопатогенных грибов. Они препятствуют прорастанию спор и росту мицелия, некоторые разрушают хитинсодержащие клеточные стенки многих фитопатогенных грибов. Фитоалексины — антибиотические вещества растений, синтезируемые при контакте с возбудителями болезней. Химическая структура фитоалексинов определяется видом растения. Фитоалексины синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированной, синтез стимулируют специальные вещества (элиситоры), выделяемые из зараженной клетки.