ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ЯНКИ КУПАЛЫ
ФАКУЛЬТЕТ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ
Реферат на тему:
«Эволюция выделительной системы в филогенетическом ряду позвоночных»
Исполнитель: студентка 2 курса 1 группы
Специальности «Биоэкология»
Факультета биологии и экологии
Ярмолинская Евгения Юрьевна
Гродно 2013
Оглавление
Введение 3
Эволюция почки и выделительных каналов 4
Характер водно-солевого обмена 11
13
Продукты азотистого обмена 13
Список использованной литературы 16
Введение
Перед тем, как приступить к рассмотрению темы данного реферата, стоит дать определение понятию «система органов». Система органов — совокупность органов одинаковой или сходной функции и строения; в более широком смысле — совокупность сходных или несходных органов, совместно участвующих в выполнении одной общей функции и образующих единое, планомерно построенное целое («аппарат органов»). Выделительная система также состоит из ряда органов: мочевого пузыря, мочевыводящих путей, однако центральным и важнейшим органом в процессе образования продуктов метаболизма является почка. Процесс выделения важен для обеспечения и сохранения постоянства внутренней среды организма. Можно сказать, что выделительная система является заключительным и очень важным звеном в цепочке движения веществ в организме. Именно благодаря выделительной системе происходит фильтрация организма в целом от продуктов метаболизма, а затем происходит выведение этих продуктов (зачастую токсичных) во внешнюю среду.
Эволюция выделительной системы, впрочем, как и других систем органов в филогенетическом ряду позвоночных животных, шло по пути совершенствования органов выделения в связи с возрастанием уровня обмена веществ, а также с учетом условий мест обитания конкретных животных. Вкратце направления эволюции выделительной системы позвоночных можно охарактеризовать следующими пунктами:
Появление компактного органа выделения – почки;
Смена трех типов почек;
Эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и увеличение длины почечных канальцев;
Увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличение числа нефронов.
Эволюция мочевыделительной системы усложняется тем, что у многих животных некоторые ее части тесно связаны с системой размножения, поэтому будет рассмотрена взаимосвязь выделительной и половой систем позвоночных.
Эволюция почки и выделительных каналов
У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения. Однако структурной единицей почки любого типа является нефрон.
В - предпочка; Г - первичная почка; Д - вторичная. 11 - каналец предпочки; 12 - его мерцательная воронка, открытая в целом; 13 - проток предпочки; 14 - гломус; 15 - аорта; 16 - (приносящие артерии; 17 - выносящие артерии; 18 - мальпигиево тельце; 19 - проток первичной почки (вольфов канал); 20 - мочеточник; 21 - лоханка; 22 - метанефрогенная ткань; 23 - развивающиеся канальцы вторичной почки; 24 - почечная артерия.
У зародышей низших позвоночных закладывается головная почка, или пронефрос. Это парный орган выделения, который закладывается и у высших позвоночных, в том числе и у человека, но затем перестает функционировать. Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных, а также строение пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног. Предпочка имеет сегментарное строение, состоит из 6-12 нефронов. Она представляет собой выделительные канальцы, которые открываются мерцательными воронками (нефростомами) в полость тела (целом), а другими концами – в собирательные канальцы, попадающие в выводной проток предпочки (пронефрический канал), который соединен с клоакой и выполняет функцию мочеточника. Выделительные канальцы пронефроса обычно имеют единый фильтрующий аппарат — сосудистый клубочек из артериальных капилляров, откуда фильтруются продукты диссимиляции.
Однако еще на стадии зародышевого развития у взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела следом за пронефросом закладывается первичная, или туловищная почка – мезонефрос. Представляет собой удлиненные тела, лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела. Первичная почка содержит до нескольких сотен нефронов, которые заполняют основную массу почки. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков.
Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её. Возвращение в кровяное русло ценных веществ (аминокислот, сахаров, витаминов) происходит в выводных канальцах, что предотвращает их чрезмерную потерю. В то же время канальцы нефронов уже начинают удлиняться и дифференцироваться.
У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития редуцируется и мезонефрос, и на смену ему образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (окончательной) почкой у взрослых. Характерными чертами вторичной почки являются: локализация в наиболее каудальных сегментах туловища (отсюда другое ее название - тазовая почка), кзади от первичной почки; огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следовательно, еще более тесная связь с кровеносной системой); отсутствие сегментарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий). Стоит отметить, что нефрон полностью утрачивает связь с целомом, а также у нефрона отсутствует воронка. Нефрон начинается с капсулы, в которой находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка отделов канала: появляются проксимальные и дистальные отделы канальца и петля нефрона (петля Генле). Стенки извитых канальцев образованы кубическим эпителием. Почечная капсула, канальцы I и II порядка расположены в корковом слое, а петля Генле опускается в мозговой слой.
В капсулу каждого нефрона входит приносящая артериола (ответвление почечной артерии) и распадается на капилляры, образующие мальпигиев клубочек. Капилляры собираются в выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей артериолы. Разность в диаметрах приносящей и выносящей артериол обусловливает высокое давление в капиллярах мальпигиева клубочка – 70-90 мм рт. ст. Выносящая артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие извитые канальцы и петлю Генле. После этого капилляры образуют вены, впадающие в почечную вену.
Канальцы II порядка от нескольких нефронов впадают в собирательную трубочку; собирательные трубочки объединяются в более крупные выводные протоки. Выводные протоки проходят через мозговое вещество и открываются на верхушках пирамид через почечный сосочек в малую почечную чашечку. Через малые и большие почечные чашечки, почечную лоханку и мочеточники моча поступает в мочевой пузырь.
В почечных тельцах происходит ультрафильтрация: за счет высокого давления в капиллярах мальпигиева клубочка в почечную капсулу поступает водный раствор веществ (минеральные соли, мочевина, мочевая кислота, пигменты, глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны). Белки в норме через стенки капилляров и почечной капсулы не проходят, однако при заболевании почек, при напряженной мышечной работе в моче обнаруживается белок.
В проксимальном отделе извитого канальца (в канальцах I порядка) происходит реабсорбция (обратное всасывание) более 80% веществ: все органические вещества, около 50% мочевины; около 85% NaCl и воды. Реабсорбция через эпителий почечных канальцев протекает с затратой энергии АТФ. Образуется фильтрат, изотонический по отношению к плазме крови. В этот фильтрат секретируются некоторые вещества: креатин, органические кислоты, ионы натрия, калия, водорода, лекарственные вещества.
На протяжении петли Генле создается и поддерживается продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе по направлению от коркового слоя к сосочкам, то есть осмотическое давление в эпителиальных клетках возрастает. Поэтому эпителий петли Генле постоянно всасывает воду, и благодаря этому образуется гипертоническая моча.
В дистальном отделе извитого канальца (в канальцах II порядка) происходит тонкая регуляция водно-солевого баланса и рН крови. В результате образуется вторичная моча, содержащая 95% воды, мочевину, мочевую кислоту, креатин, соли калия, натрия и другие ионы. Вторичная моча отличается от первичной отсутствием сахара, аминокислот, повышенной концентрацией мочевины (≈ в 70 раз).
Вторичная моча поступает в собирательные трубочки. Проницаемость стенок собирательных трубочек регулируется антидиуретическим гормоном. Собирательная трубочка вместе с дистальным отделом извитого канальца участвует в образовании гипертонической или гипотонической мочи (в зависимости от потребности организма в воде).
Таким образом, окончательный состав мочи определяется тремя почечными процессами: фильтрацией, реабсорбцией и секрецией.
Что касается мочеполовых протоков, то в эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки на поздних стадиях эмбриогенеза этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.
Схема мочеполовой системы позвоночных. А (самец) и Б (самка) — акуловые и амфибии; В (самец) и Г (самка) — рептилии и птицы; Д (самец) и Е (самка) — млекопитающие: 1 — пронефрос (предпочка); 2 — семенник; 3 — семявыносящий проток; 4 — мезонефрос (первичная почка); 5 — задняя кишка; 6 — мочевой пузырь; 7 — клоака; 8 — воронка; 9 — яичник; 10 — мюллеров канал; 11 — придаток семенника (остаток передней части мезонефроса); 12 — семяпровод; 13 — метанефрос (вторичная почка); 14 — вторичный мочеточник; 15 — рудимент мезонефроса; 16 — яйцевод; 17 — яйцеклетка; 18 — белок, выделяемый железами стенки яйцевода; 19 — матка; 20 — зародыш в матке; 21 — влагалище; 22 — половой синус; 23 — предстательные железы; 24 — семенной пузырек; 25 — семяпровод; 26 — придаток семенника; 27 — промежность; 28 — рудимент мюллерова канала; 29 — канал мезонефроса (первичной почки); 30 — копулятивный орган (пенис); 31 — анальное отверстие
Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.
У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом.
Б - схема взаимоотношений предпочки, первичной и вторичной почки, мюллерова и вольфова каналов у зародыша человека: 1 - рудиментарные канальцы предпочки; 2 - канальцы первичной почки (ветвящиеся);
3 - еще не фвввифференцировавшиеся нефротомы (будущие канальцы первичной почки); 4 - метанефрогенный зачаток;
5 - мюллеров канал; 6 - вольфов канал; 7 - мочеточник; 8 - клоака; 9 - аллантоис; 10 - аорта; 11 - ее сегментарные веточки; 12 - почечная артерия.
У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.