Глава XVI. Круговорот веществ и энергии в водоемах. Самоочищение водоемов

Превращение и разрушение гидробионтами загрязняющих веществ представляет собой очень сложный и многогранный процесс. В нем в большей или меньшей степени принимают участив все живые организмы, обитающие в водоеме, он неразрывно связан с питанием гидробионтов. Деструкция органических веществ сопровождается ростом и размножением живых организмов и, следовательно, увеличением биомассы. По этой причине самоочищение водоемов невозможно рассматривать в отрыве от круговорота веществ в нем—так называемого малого круговорота. Малый круговорот включает поступление веществ с водосборной площади, синтез органического вещества непосредственно в водоеме и деструкцию органических веществ.

Поступление органических веществ в водоем с водосборной площади

Гидрологический и биологический режимы водоема в первую очередь определяются прилегающим ландшафтом и характером водосборной площади (гл. XIV).

Поступление в водоем с хозяйственио-фекальными и сельско-хозяйственными водами фосфора и азота приводит к усиленному развитию в озере водной растительности. Очистка сточных вод, в том числе и биологическая, не предотвращает загрязнений водоема биогенными элементами. Образующееся в озере органическое вещество называется автохтонным, а поступающее с подо сборной площади—аллохтонным.

Количество аллохтонного органического вещества в различных водоемах колеблется в широких пределах. В 1965 г. в Рыбинское водохранилище с водосборной площади его поступило 110 г С/м², Это втрое больше, чем образовалось в нем за тот же период автохтонного вещества (С. И. Кузнецов и Ф. И. Безлер, 197,1).

В Каховском водохранилище ежегодное поступление аллохтонных органических веществ составляет 222—324 г С/м², а спи in фитопланктона—262—392 г С/м² (Ю. Г. Майстренко, 1967), т. е, органического вещества (даже без учета высших водных растении) синтезируется больше, чем приносится извне.

Влияние загрязняющих веществ на водоемы и водотоки неодинаково. В реках эффект от загрязнения может быть очень неблагоприятным, но в случае прекращения поступления загрязнении возможно восстановление исходного состояния реки. Кроме того, ложе реки промывается во время паводков, в результате чего происходит перераспределение донных отложений. В стоячих водоемах, в озерах и частично в водохранилищах загрязняющие вещества накапливаются, и это влечет за Собой глубокие и часто необратимые изменения всей системы превращения веществ и энергии в водоеме.

Cинтез первичной продукции в водоеме

Все живущие на Земле существа по способу питания делятся на продуцентов и консументов. Продуценты—это автотрофы, создающие органическое вещество путем фиксации углекислоты, консументы—гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовых органических веществах (гл. IV). К продуцентам относятся все растения, кроме грибов, и автотрофные бактерии, к консументам—все остальные организмы.

Органическое вещество, образующееся в процессах фото- и хемосинтеза, носит название первичной продукции. Основная масса первичной продукции синтезируется за счет растений. Роль бактерий в этом процессе относительно невелика.

Синтез первичной продукции—основа жизни на Земле. Новообразование органического вещества неразрывно связано с фотосинтезом и потому в значительной степени зависит от условий освещенности. В то же время величина первичной продукции определяется не только интенсивностью фотосинтеза. В водоеме, бедном растительностью, величина первичной продукции будет низкой даже при интенсивном фотосинтезе и, напротив, в водоемах с сильно развитыми фитопланктоном и высшими водными растениями даже при относительно слабом фотосинтезе величина первичной продукции будет большой. С увеличением глубины водоема ухудшаются условия освещенности, вследствие чего, величина первичной продукции в очень большой степени зависит от распределения растений в толще воды. Растения, находящиеся ниже определенного уровня, испытывают световое голодание, фотосинтез при этом угнетается и, следовательно, уменьшается величина первичной продукции. Ввиду того, что световая стадия фотосинтеза имеет значительно меньшую длительность, чем темновая (гл. IV), водоросли могут существовать и за пределами зоны достаточного освещения: поднимаясь на поверхность, они получают необходи­мую дозу солнечной радиации, а опускаясь на глубину, осуществляют темновую стадию фотосинтеза. В условиях спокойной погоды водоросли распределяются в водоеме неравномерно; в верхних слоях воды их гораздо больше, чем в нижних. Вследствие этого световое голодание испытывает меньшая часть водорослей, чем можно было бы ожидать при равномерном распределении их в толще воды. По данным Ю. И. Сорокина (1955), в Рыбинском водохранилище в штилевую погоду степень светового голодания водорослей составляла 62, при ветре 3 балла—67, а при 5 баллах—90 %.

На величину первичной продукции оказывает влияние химический состав воды и, в частности, обеспеченность ее азотом и фосфором. Потребность различных растений в биогенных элементах неодинакова. Так, диатомовые водоросли особенно требовательны к содержанию в воде кремния, который им необходим для образования панциря.

Величину первичной продукции обычно выражают количеством единиц массы (или эквивалентных им единиц энергии), синтезированной за единицу времени, например г/сутки, г О₂/сутки, г С/год и т. д. Продукция может быть отнесена к единице объем и или площади, к водоему в целом, к сообществу или экосистеме и т. д.

Процессы новообразования биомассы фитопланктона и выделения кислорода и энергии, при фотосинтезе взаимосвязаны. Схематично эта взаимосвязь может быть выражена следующим уравнением (Oswald WI, 1963):

Данный элементарный состав установлен для фитопланктона биологических прудов. В зависимости от условии элементарный состав водорослей может изменяться (гл. VII), и в этом случав уравнение будет иметь несколько другие коэффициенты, При элементарном составе C_7,6H_8,1O_2,5N 1 г биомассы водорослей эквивалентен 24,5 кДж, 1,6 г кислорода, 0,6 г органического углерода.

Ю. Одум (1975) как пример сбалансированной реакции фото синтеза приводит следующее уравнение:

5460 кДж лучистой энергии+106СO₂+90H₂O+16NO₃+1PO₄+

+минеральные элементы=5,5 кДж потенциальной энергии, за-

ключенной в 3258 г протоплазы (C₁₀₆H₁₈₀O₄₀N₁₆P, 815 г золы)+

+154O₂+5405 кДж рассеянной тепловой энергии

Следует иметь в виду, что не всегда прирост биомассы водорослей идентичен первичной продукции. В тех случаях, когда водоросли осуществляют миксотрофный (смешанный) или гетеротрофный тип питания, они усваивают готовые органические соединения, например аминокислоты. При этом не создается новое органическое вещество и, следовательно, прирост биомассы водорослей оказывается выше, чем величина первичной продукции. По этой причине интенсивность образования первичной продукции характеризуется эффективностью использования энергии солнечной радиации, а также содержанием хлорофилла в растениях. По определению Г. Г. Винберга (1968), «...продукция видовой популяции за определенное время рассматривается как сумма приростов всех особей, как бывших в наличии к началу изучаемого периода времени, так и вновь отрожденных, включая в единицу продукции не только прирост особей, оставшихся к концу периода, но и прирост, который в силу потребления, отмирания и других причин не входит в конечную биомассу популяции».

Величина первичной продукции в водоемах разного типа неодинакова и изменяется от 10 до 400 г О₂/м² в год (табл. 2).

По данным Т. Н. Сивко (1966) в биологических прудах суточная величина первичной продукции в мае достигала 13,6, а в июне—14,6 г/м² в сутки.

По приближенным расчетам С. И. Кузнецова и Ф. И. Безлер (1971), в Рыбинском водохранилище в 1965 г. первичная продукция фитопланктона составила 36,5 г С/м² в год, за счет высших водных растений образовалось 3,5 г С/м² в год. бактериальная ассимиляция углекислоты дала 4,17 г С/м² в год. Таким образом, первичная продукция в Рыбинском водохранилище составила 44,2 г С/м² в год, а во всем водохранилище в течение года было синтезировано 17 580 т органического углерода.

Образовавшееся органическое вещество подвергается дальнейшим превращениям и таким образом участвует в следующих стадиях малого круговорота веществ.