Особенности озерных экосистем
Озера представляют собой котловины, заполненные водой. Профиль котловины различен и в значительной степени определяется происхождением озера. Различают ледниковые, тектонические, карстовые, эоловые и другие озера. В озере выделяют следующие зоны: литораль, т. е. прибрежное мелководье, сублитораль, простирающуюся до нижней границы водной растительности, и профундаль, которая располагается ниже сублиторали и имеется только в наиболее глубоких озерах (рис. 55).
Форма котловины озера влияет на перемешивание воды в нем. Чем мельче озеро, чем больше отношение площади поверхности озера к его глубине, тем сильнее сказывается на озере воздействие ветра. В маленьких по площади, но глубоких озерах перемешивание воды за счет ветровых течений выражено слабо.
В летнее и зимнее время в стоячих водоемах наблюдается разница температур верхних и нижних слоев воды. Такое расхождение называется температурной дихотомией, а расположение воды слоями, имеющими разную температуру,— температурной стратификацией. Летом верхние слои воды теплее нижних—это прямая стратификация; зимой, наоборот, теплее нижние—обратная стратификация температур (рис. 56).
Верхний, слой воды в озерах с выраженной температурной стратификацией называется эпилимнион, нижний—гиполимнион, а слой температурного скачка—металимнион. Температура эпилимниона подвержена
жена значительным колебаниям в зависимости от сезона, температура гиполимниона более постоянна. Зимой температура воды гиполимниона близка к 4 °С, так как при этой температуре вода обладает наибольшей плотностью. Весной начинается таяние льда и постепенное нагревание воды. Когда температура воды на поверхности достигает 4 °С и вода становится наиболее полной, она опускается вниз, вытесняя из гиполимниона более холодную воду. В результате возникшей циркуляции
воды и водоеме нарушается стратификация, температура на всех уровнях становится одинаковой, и наступает гомотермия. При прогревании верхних слоев они остаются на поверхности, так как их плотность меньше, чем нижележащих слоев воды. Устанавливается летняя стратификация.
Осенью процесс протекает в обратном порядке. Вследствие остывания воды температура, эпилимниона приближается к температуре гиполимниона. Наступает осенняя гомотермия. Дальнейшее снижение температуры верхних слоев воды ниже 4 °С приводит к обратной температурной стратификации.
По степени обеспеченности озер элементами питания водных организмов различают эвтрофные, олиготрофные и дистрофные озера. К эвтрофным относятся неглубокие равнинные озера, хорошо обеспеченные минеральным питанием. В таких озерах интенсивно развивается фитопланктон, хорошо выражены литораль и сублитораль, в грунтах много органических веществ. Эвтрофные озера наиболее благоприятны для жизни рыб. Примером эвтрофного водоема может служить Чудское озеро.
В воде олиготрофных озер мало биогенных элементов. Вследствие этого в них слабо развита растительность, а это в свою очередь приводит к низкому содержанию органических веществ в озере. Олиготрофные озера менее богаты рыбой, но зато в них обитают наиболее ценные породы рыб, такие, как форель. К олиготрофным относятся многие высокогорные озера, расположенные на кристаллических породах.
Дистрофные озера обычно представляют собой частично заболоченные водоемы. Органическое вещество в этих озерах представлено в основном трудноокисляемыми гуминовыми соединениями, благодаря которым вода имеет желтоватый оттенок. Дистрофные озера бедны водной фауной и содержат мало рыбы.
Содержание кислорода в воде подвержено значительным колебаниям в течение суток. Особенно показательны в этом отношении озера эвтрофного типа. В этих озерах хорошо развит фитопланктон, в воде содержится относительно большое количество органических соединений. В утренние и дневные часы в озере интенсивно идет процесс фотосинтеза, за счет которого наблюдается даже пересыщение воды кислородом. В ночные часы фотосинтез прекращается, а дыхание, т. е. окисление кислородом органических соединений, продолжается. Дышат и потребляют кислород не только микроорганизмы и животные, но и растения. Это приводит к обеднению среды кислородом, а иногда даже к его полному исчезновению из воды, как в придонных слоях эвтрофных озер.
Население озер в значительной степени определяется географическим положением озера. В северных озерах СССР вода мало минерализована, в южных, в зоне степей, содержит избыточное количество солей, и поэтому наиболее богатый и разнообразный биоценоз имеют озера средней полосы, в которых содержание солей колеблется в пределах от 0,1 до 1,0 г/л.
Планктон озер в отличие от речного представлен в основном местными формами гидробионтов. Численность бактерий в них 1—3 млн/мл. В оз. Байкал—0,5—1 млн/мл, в оз. Селигер—до 1,4 млн/мл. В эвтрофных озерах количество бактерий может достигать больших величин.
Фитопланктон образован диатомовыми, зелеными и сине-зелеными водорослями, причем в холодных озерах обычно преобладают диатомовые, а в хорошо прогреваемых—зеленые и сине-зеленые.
Минимум в развитии фитопланктона обычно наблюдается зимой. Весной начинается массовое развитие диатомовых, им на смену приходят зеленые, вслед за которыми начинают усиленно размножаться сине-зеленые. Осенью сине-зеленые отмирают, и в этот период часто вторично размножаются диатомовые, которые зимуют на дне в стадии вегетативных клеток и поэтому весной первыми дают вспышку развития.
Смена одних водорослей другими обусловлена их требовательностью к химическому составу воды. Так, диатомовые, нуждающиеся помимо кремния и в железе, размножаются весной и осенью, когда содержание железа в воде наибольшее. Развитие зеленых водорослей совпадает со временем отмирания гидробионтов, когда в воду поступает в большом количестве необходимый им азот. Сине-зеленые водоросли чувствительны к марганцу. Марганец концентрируется в грунте и в период интенсивного перемешивания воды весной и осенью вымывается из него. Сине-зеленые размножаются только в период стратификации при минимальном содержании марганца в воде.
В зоопланктоне озер преобладают коловратки и рачки, иногда значительного развития достигают простейшие.
Массовое развитие зоопланктона наблюдается обычно в середине лета и совпадает с массовым развитием водорослей, причем коловратки, как правило, размножаются в значительных количествах раньше рачков.
Бентос озер наиболее развит в литоральной зоне, меньше его в сублиторали и еще меньше в профундали. В средней полосе СССР высшие растения исчезают обычно на глубине 4—5 м. Это объясняется тем, что для растений на глубине недостаточно света. В озерах с прозрачной водой, таких, как Байкал и Телецкое озеро, растения живут даже на глубине 30—50 м.
Наиболее богат и разнообразен бентос мягких стабильных грунтов. В зоне прибоя, на каменистом грунте способны удерживаться только немногие формы. Очень богата в озерах фауна зарослей высших водных растений: тростника, камыша, рогоза, стрелолиста и др. К растениям прикрепляются многие животные, находящие здесь обильный корм: моллюски, черви, личинки насекомых и т. д.