Роль окружающей среды в формировании экосистемы
Организмы испытывают постоянное воздействие окружающей среды. Внешние факторы влияют на организм одновременно и в сочетании друг с другом. По этой причине оптимальные условия создаются в том случае, когда суммарный эффект от воздействия всех факторов обеспечивает наилучшие условия существования вида.
Степень приспособляемости организма к окружающим условиям характеризуется его экологической валентностью. Экологическая валентность—это амплитуда колебания какого-либо фактора, при которой еще возможно существование данного вида. Организмы с широкой экологической валентностью называются эврибионтами, с узкой—стенобионтами. Примером эврибионта может служить инфузория Opercularia glomerata, которая развивается в очистных сооружениях и при хорошей и при плохой очистке, выдерживая рН среды от 3,5 до 8,5. Пример стенобионта—инфузория Dileptus anser; она встречается только в чистых водоемах или в аэротенках при очень хорошей очистке и питается определенными видами простейших, например, Stylonlchia pustu-lata.
Для экологической характеристики гидробионтов применяются так называемые экологические спектры. При построении их шкала каждого фактора делится на три отрезка, обозначаемых олиго-(мало), мезо- (средне), политип (много).
Для пресноводных животных мезотип основных факторов характеризуется следующими величинами: течение 0,1 —1,0 м/с, прозрачность 50—200 см, рН 7—9, насыщенность кислородом 10—50 % от полного насыщения, содержание хлоридов 100— 500 мг/л, СаО — 25—100 мг/л, перманганатная окисляемость 10—20 мг О2/л. Олиготипы перечисленных факторов имеют значения меньше указанных величин, политипы—больше. Олиготип заиливания грунта характеризуется отсутствием заметного на глаз ила, мезотип—наличием небольшого слоя окисленного (серо-бурого) ила, политип—значительным слоем восстановленного (черного) ила. Для еще большей конкретизации тип каждого фактора делится на градации α, β и γ (рис. 54).
Не все факторы равнозначны по тому влиянию, какое они оказывают на организмы. Различают, главные и второстепенные факторы. К важнейшим экологическим факторам относятся движение воды, механические свойства грунта, температура, свет, растворенные и взвешенные вещества, реакция среды и некоторые другие. Течение способствует перемешиванию воды и выравниванию температуры в водоеме. В местах с большей скоростью потока грунты складываются из более крупных частиц, при замедленном течении на дне оседают более тонкие фракции.
Качество грунта—наиболее важный фактор в жизни бентосных организмов. От свойств его зависит возможность прикрепления к нему, если грунт плотный, или внедрение в его толщу. Имеет значение размер частиц, плотность прилегания их друг к другу, а также степень устойчивости грунта.
В соответствии с приуроченностью к грунту различают следующие биоценозы: пелофильные, живущие в иле, псаммофильные, обитающие на песках, и литофильные, располагающиеся на камнях. Речные биоценозы называются соответственно пелореафильными, псаммореафильными и литореафильными, а озерные—нелолимиофильными, псаммолимнофильными и литолимнофильными. Сообщества, обитающие на растениях, образуют фитореафильные и фитолимнофильные биоценозы.
Плотность грунтов, обусловленная степенью уплотнения частиц, неодинакова в верхних и нижних слоях. Верхние слои обычно более рыхлые, нижние более плотные. Слишком плотные грунты затрудняют проникновение в них бентосных организмов, слишком рыхлые не обеспечивают падежной опоры и потому менее богаты гидробионтами. Недостаточная стабильность грунтов крайне неблагоприятна для животных, которые в неустойчивых грунтах подвергаются вымыванию или покрываются сверху наносами.
Воздействие температуры постоянно испытывают все живые организмы. Нередко температура служит сигналом для смены никла в жизни животных. Например, при снижении температуры воды некоторые виды рыб направляются на нерестилища, коловратки откладывают зимние яйца и т. д. Температурный фактор в очень большой степени влияет на распределение организмов в водоеме и на интенсивность их обменных реакций.
Амплитуда температурных колебаний воды намного меньше, чем воздуха. Во время замерзания водоема большое количество выделяющегося тепла препятствует охлаждению нижележащих слоев воды. Летом испарение воды с поверхности водоема предотвращает сильное нагревание верхних слоев воды лучами солнца. Годовые колебания температуры для пресноводных водоемов составляют не более 35°. На отношение организма к температуре влияет характер смены температуры: постепенный или внезапный. Так, если парамецию туфельку содержать при температуре 12—13 °С, то в воде с температурой 40 °С она погибает через 6—12 мин, а если температура содержания составляла 24—26 °С, то при температуре 40 °С организмы выживали в течение 32—42 мин.
При повышении температуры ускоряются все процессы в организме, в том числе и скорость размножения. При этом может возникнуть несоответствие в скорости основных реакций обмена.
Неблагоприятное действие высоких температур воды связано и с тем, что при повышении температуры снижается растворимость газов в воде, в частности снижается концентрация кислорода, в то время как интенсивность обмена возрастает. Это ухудшает условия дыхания водных организмов. Помимо температуры, на содержание кислорода влияют свет, поступление органических продуктов, содержание взвешенных веществ и др. Например, на поверхности водоема фотосинтез интенсивнее, и потому во многих водоемах верхние слои воды больше насыщены кислородом, чем нижние. Кислород, поступающий в воду из атмосферы, легче насыщает верхние слои, чем нижние. При этом следует иметь в виду, что атмосферная реаэрация, т. е. поступление атмосферного кислорода в воду, идет тем быстрее, чем больше разница между концентрацией кислорода в воде и его растворимостью при данной температуре, т. е. чем больше выражен дефицит кислорода в воде. При насыщении воды кислородом атмосферная реаэрация отсутствует. Нижние слои воды, особенно придонные, беднее кислородом, чем верхние. На дне скапливаются органические вещества, на окисление которых расходуется растворенный кислород, и потому вблизи грунта возможен дефицит кислорода даже в том случае, когда в верхних и средних слоях воды его достаточно.
Сероводород образуется в водоеме в результате жизнедеятельности аммонифицирующих и сульфатвосстанавливающих бактерий (гл. XI и IX), причем основная роль принадлежит последним. Развитию этих бактерий благоприятствует недостаток кислорода, наличие в водоеме глубоких впадин, присутствие в воде сульфатов. Эти условия часто создаются в морях и реже в пресных водоемах. В биологических прудах, в которые направляются для доочистки сточные воды, богатые сульфатами (в частности, от отходов горно-химической промышленности), дно бывает покрыто толстым слоем сульфидов. Сероводород губителен для большинства гидробионтов, по виды, приспособленные к жизни в гниющем иле, более устойчивы к сероводороду.
Метан, или болотный газ, образуется в результате жизнедеятельности метановых бактерий в строго анаэробных условиях в болотах, грунтах и придонном слое многих озер и прудов. Несмотря на то, что метановые бактерии относятся к литотрофным организмам, присутствие органических соединений не только не мешает, но даже способствует их развитию, так как сапрофитная микрофлора потребляет кислород и повышает анаэробность среды. Метан, как и сероводород, ядовит для многих организмов.
Углекислый газ выделяется растительными и животными организмами во время дыхания и поглощается растениями в процессах фото- и хемосинтеза. Углекислота реагирует с окисью кальция, образуя моно- и бикарбонаты. В пресной воде на долю карбонатов в среднем приходится 79,9 % от общего содержания солей, но некоторые воды почти не содержат карбонатов. При отсутствии карбонатов рН воды при полном насыщении углекислым газом снижается до 5,6. Самое низкое значение рН отмечено в сфагновых болотах, в которых рН может уменьшаться до 3,4. Это объясняется присутствием серной кислоты. Природные воды с рН 3,4—6,9 считаются кислыми, с рН 6,9—7,3—нейтральными, с рН 7,3—10,0—щелочными.
В богатых жизнью водоемах рН воды колеблется в течение суток. Ночью, при насыщении воды углекислотой, выделяющейся в процессе дыхания, рН понижается, днем СО2 потребляется при фотосинтезе, и рН повышается. Амплитуда колебаний рН может достигать двух и более единиц.