Глава XIII. Превращение соединений металлов микроорганизмами

Многие микроорганизмы участвуют в превращении соединений металлов. Для одних это способ получения энергии, для других—побочная реакция. По направленности воздействия на соединения металлов можно выделить следующие группы бактерий: 1) окисляющие закисное железо с образованием гидрата окиси железа (железобактерии); 2) разлагающие органические комплексы железа и марганца; 3) окисляющие сульфиды металлов и способствующие выщелачиванию металлов из руд. Деление это весьма условии, так как у некоторых представителей первой группы образование Fe(ОН)₃ наблюдается только в определенных условиях, а другие бактерии по осуществляемым реакциям могут быть отнесены одновременно к двум группам.

Окисление соединений записного железа

Железо присутствует в воде водоемов чаще всего в виде растворимых закисных солей карбонатов Fе(НСО₃)₂ и FeCO₃. В присутствии кислорода эти соли переходят в гидрат окиси железа:

Процесс протекает с выделением энергии. Образовавшаяся гидроокись железа выпадает в осадок в виде бурых (охристых) хлопьев. Эта реакция может проходить и чисто химическим путем, и под влиянием микроорганизмов.

Среди бактерий, окисляющих закисное железо с образованием гидрата окиси железа Fe(OH)₃, известны нитчатые и одноклеточные формы. Большинство из них способны отлагать не только окись железа, по и окись марганца, если марганец присутствует и воде.

НИТЧАТЫЕ ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИИ

Нитчатые железобактерии впервые были выделены и изучены С Н. Виноградским, который отнес их к автотрофным организмам, получающим энергию в процессе окисления закисного железа в окисное. Нитчатые железобактерии чрезвычайно широко распространены в природе. В воде лесных ручьев, в болотах и других водоемах часто можно видеть бурые хлопья, большей частью вытянутые по течению. П ри микроскопическом исследовании видно, что эти хлопья представляют собой длинные слизистые трубки, внутри которых иногда находятся бактериальные клетки. Слизистые чехлы дают реакцию на окисное железо и представляют продукт жизнедеятельности видов рода Leptothrix. Наиболее распространенный вид данного рода—L. ochracea (рис. 50). Окисляя закисное железо, он выделяет гидроокись железа, которая откла­дывается на поверхности клеток. При этом образуется типичный слизистый чехол, который препятствует сообщению клеток с внеш­ней средой. Когда чехол становится достаточно плотным, клетки покидают его (рис. 51). Освободившиеся клетки имеют жгутики и потому подвижны. Покинув старый чехол, они приступают к выработке нового. Таким образом, в водоеме накапливаются пустые чехлы, содержащие окисное железо. Чехол, или влагалище, L. ochracea имеет форму цилиндра, диаметр которого постоянен на всем протяжении. Внутренний диаметр трубки 1 мкм, наружный—2—3 мкм.

Нити L. ochracea никогда не ветвятся и не прикрепляются к субстрату. Развиваются они обычно в слабоминерализованной воде, концентрация железа 0,1 мг/л обеспечивает обильный рост клеток. Физиология L. ochracea изучена недостаточно, в частности не установлен определенно тип питания микроорганизма. Известно, что ему требуется закисное железо, но, возможно, он нуждается и в органических веществах.

Другой вид—L. crassa отличается от L. ochracea образом жизни и морфологией. L. crassa может свободно плавать, но способен вести и прикрепленный образ жизни. Нити его обычно различаются по толщине. Прикрепленный конец влагалища широкий, диаметр его достигает 10—15 мкм. Другой конец постепенно истончается, и конечные растущие клетки не имеют чехла (см. рис. 50). В состав чехла, помимо гидроокиси железа, входит органические вещества, По типу питания L. crassa относится к литогетеротрофам.

Микроорганизмы рода Leptofhrix играют важную роль п процессах образования болотных железных руд.

Ж елезобактерии создают серьезные помехи в водоснабжении. Почвенные и подземные йоды часто содержат железо в закисной форме и углекислоту. При выходе на дневную поверхность воды теряют углекислоту и насыщаются кислородом. При этом закисное железо переходит в окисное. Рост железобактерий в этих условиях может оказаться очень обильным. На рис. 52 показано, как меняется в воде источника содержание железа, углекислоты и кислорода по мере удаления от устья ручья, и выделена область развития железобактерий и ручье. Максимальное развитие L. ochracea наблюдается в зоне, где концентрации Fe²⁺ превышает 2,5 мг/л, CO₂—не менее 12,5 мг/л, а кислорода меньше 2 мг/л.

П ри поступлении таких вод в трубопроводы в них также развиваются железобактерии. Иногда при их интенсивном размножении сужается сечение трубопровода. Для предотвращения этого нежелательного явления необходимо удалить соли железа из воды до поступления ее в трубопровод. Это достигается аэрацией воды с последующим отстаиванием. Помехи в водоснабжении может создавать и другая нитчатая железобактерия—Crenothrix. Для нее характерны коническая форма влагалища и прикрепление к субстрату узким концом. Железо отлагается только у основания. Длина нитей Crenolhrix достигает 3 мм, ширина у основания составляет 1,5—5,0 мкм, а у верхнего конца 6—9 мкм. Клетки Crenothrix размножаются не только поперечным, но и продольным делением, поэтому у открытого конца влагалища образуется несколько параллельных рядов (рис. 53). Клетки выходят из влагалища, прикрепляются к субстрату и дают начало новым нитям. Кроме того, Crenothrix способен размножаться короткими обрывками нитей. И конце прошлого века в ряде городов Западной Европы (Амстердам, Берлин, Дрезден) массовое развитие Crenothrix вывело из строя городские водопроводы.

Нитчатая бактерия Sphaerotilus natans по многим признакам очень близка к железобактериям, поэтому ее обычно рассматривают вместе с родом Leptothrix. Sphaerotilus образует длинные нити, состоящие из цепочек клеток, окруженных общим влагалищем. В отличие от Leptothrix влагалище Sphaerotilus состоит из полисахаридов. Клетки размножаются внутри влагалища поперечным делением. Они имеют полярные жгутики, могут покидать влагалище, прикрепляться к субстрату и прорастать. Очень часто бактерии прикрепляются к тому влагалищу, которое покинули. Это создает впечатление ложного ветвления нитей. Типичный вид рода Sphaerotilus—Sph. natans. Он относится к гетеротрофам и растет в сильно загрязненных и сточных водах. Обладает весьма активным обменом и дает вспышки массового развития. Влагалище Sph. natans обычно не содержит солей железа, по экспериментально показано, что при культивировании па специальных средах в нем возможно отложение солей железа. Марганец в чехлах Sph. natans не откладывается.

Sph. natans дает мощные разрастания в водоемах и водопроводных трубах. Бороться с этой бактерией чрезвычайно трудно. На очистных сооружениях развитие Sph. natans приводит к так называемому «вспуханию» активного ила. Упругие нити бактерий пронизывают активный ил и препятствуют его осаждению. Все другие организмы из аэротенков вытесняются. Меры борьбы с развитием Sph. natans—соблюдение технологического режима, усиленная аэрация, подщелачивание среды в аэротенках до рН 9. Нити Sphaerotilus при этом распадаются на отдельные клетки. В результате подщелачивания гибнет большая часть биоценоза аэротенка, но в течение нескольких суток активность ила восстанавливается.

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИИ

Типичный представитель одноклеточных железобактерий—Gallionella. Эта бактерия в чистой культуре не получена и потому изучена недостаточно. Бактерии этого рода представляют собой слегка изогнутые бобовидные клетки. От вогнутой стороны клетки отходят длинные переплетенные «стебельки». Стебельки хорошо различимы в микроскоп, и их форма служит систематическим признаком. За каждый час Gallionella выделяет стебелек, в 30 раз превышающий толщину клетки. Общая длина стебелька может достигать 1000 мкм. В состав стебелька входят железо (вероятно, и аморфном состоянии) и органическое вещество. По сравнению со с стебельком сама клетка очень мала, ее размеры 0,5—0,6х1,2—1,5 мкм, и по этой причине клетка Gallionella долго оставалась незамеченной исследователями.

Gallionella получает энергию в процессах окисления закисного железа. Она способна расти на минеральной среде без органических веществ, следовательно, по типу обмена этот микроорганизм скорее всего относится к литоавтотрофам. Выход энергии у Gallionella настолько мал, что для синтеза 1 г клеток бактерии необходимо выделить 500 г гидроокиси железа. Более 90 % от сухой массы организма приходится на окисное железо.

Gallionella развивается в железистых водах при значениях рН, близких к нейтральному, и при пониженной концентрации кислорода. Она способна расти в холодной воде и даже под снегом. Являясь активным участником процессов отложения окисного железа, они и отличие от многих других железобактерий никогда не отлагает соединений марганца. Вследствие активного продуцирования стебельков Gallionella может вызывать закупорку водопроводных труб и создавать серьезные помехи в водоснабжении.