Расщепление азотсодержащих соединений

Многие органические соединения содержат в своем составе азот. К азотсодержащим соединениям относятся такие жизненно важные вещества, как белки и нуклеиновые кислоты. Многие микроорганизмы способны расщеплять макромолекулы белков и нуклеотидов, хотя большинство из них предпочитает в качестве источника питания углеводы.

БЕЛКИ

Гидролиз белков осуществляется под действием протеолитических ферментов, расщепляющих молекулы белка на пептидные цепочки различной длины и отдельные аминокислоты. Микроорганизмы, не обладающие протеазами (например, молочнокислые бактерии), не способны использовать белки. После гидролиза продукты расщепления белковой молекулы становятся доступны и микроорганизмам, лишенным протеаз.

Аминокислоты разлагаются грибами, актиномицетами и бактериями с выделением свободного аммиака. По этой причине процесс называется аммонификацией. Наиболее активные аммонификаторы среди неспоровых бактерий—Proteus vulgaris (использующий белки даже лучше, чем углеводы) и различные виды рода Pseudomonas, а среди споровых—Bacillus mycoides, Вас. mesentericus, Вас. megaterium, Вас. subtilis (рис. 43).

Дезаминирование аминокислот может осуществляться при участии воды (гидролитическое дезаминирование) и при участии кислорода (окислительное дезаминирование). К реакции гидролитического дезаминирования способны и аэробы и анаэробы. Она протекает по схеме:

Окислительное дезаминирование свойственно только аэробам:

В результате дезаминирования аминокислоты могут также превращаться в кетокислоты и ненасыщенные кислоты:

При реакции с кстокислотами аминокислоты способны к переаминированию:

При дезаминировании аминокислот из аланина получается пировиноградная кислота, из глутаминовой—α-кетоглутаровая, из аспарагиновой—щавелевоуксусная. Эти три аминокислоты вовлекаются в цикл Кребса непосредственно, другие проходят ряд дополнительных превращений, но так или иначе все аминокислоты в аэробных условиях способны окисляться в этом цикле. Выделение аммиака приводит к подщелачиванию среды.

Помимо кислот и аммиака, продуктом аммонификации является сероводород, а в анаэробных условиях—меркаптаны. При аммонификации триптофана образуются скатол и индол. Все эти продукты имеют неприятный запах, характерный для процессов гниения.

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

Окисление нуклеиновых кислот начинается с их расщепления на отдельные нуклеотиды под влиянием ферментов нуклеаз. Нуклеиновые кислоты могут использоваться гораздо меньшим числом бактерий, чем белки. Бактерии, минерализующие нуклеотиды, высвобождают содержащиеся в них остатки фосфорной кислоты и тем самым обогащают почву фосфатами. Этот процесс особенно активно осуществляет Вас. megaterium var. phosphaticum, препарат которого даже применяется в качестве бактериального удобрения почвы. Азотистые основания нуклеотидов, пурины и пиримидины, разлагаются видами Mycobacterium, Corynebacterium, Nocardia и др. с образованием мочевины и органических кислот, которые затем минерализуются до аммиака, двуокиси углерода и воды.

МОЧЕВИНА И МОЧЕВАЯ КИСЛОТА

Мочевина и мочевая кислота содержатся в сточных водах в большом количестве. Они попадают туда с выделениями человека и животных, и, кроме того, мочевина образуется в результате окисления азотсодержащих органических соединений.

Мочевина разлагается бактериями, грибами и актиномицетами, обладающими ферментом уреазой. К. специфическим уробактерий ям относятся Micrococcus urea, Sarcina urea и др. Они могут переносить высокую щелочность среды и благодаря этой особенности перерабатывают большие количества мочевины. В результате гидролиза мочевины образуется аммиак и двуокись углерода:

Мочевая кислота гидролизуется микроорганизмами с образованием мочевины и тартроновой кислоты:

В дальнейшем продукты гидролиза полностью минерализуются.