Cбраживание жиров

Жиры относятся к соединениям, в которых количество окисленных атомов углерода очень мало. Вследствие этого жиры труднее поддаются сбраживанию, чем углеводы. Фермент липаза свойствен многим бактериям, и, повидимому, расщепление жиров на глицерин и жирные кислоты происходит без затруднений.

В метаболизме органических кислот очень большую роль играет кофермеит Л. В его состав входят пуриновое основание, аденин, рибоза, три молекулы фосфата, пантотеновая кислота (витамин) и β-меркаптоэтиламин. Активная группа фермента—конечная группировка β-меркантоэтиламина, по этой причине кофермент А обычно обозначается знаком КоА—SH. Функция кофермента А состоит в переносе остатков некоторых органических кислот, в том числе уксусной, на различные соединения. Благодаря конечной тиоловой группе КоА легко вступает в реакцию с конечными карбоксильными группами органических кислот:

Связь между углеродным атомом карбоксильной группы и атомом серы кофермента А относится к макроэргическим. Это означает, что присоединение КоА к остатку кислоты требует затраты энергии, которая большей частью заимствуется из АТФ; при этом выделяется неорганический фосфат. Макроэргическая связь между ацетилом и коферментом А обозначается соответствующим значком

Ацетилкофермент А используется микроорганизмами в процессах синтеза или гидролизуется с высвобождением КоА и энергии.

Расщепление жирных кислот с большим числом углеродных атомов начинается с образования ацилированных производных. Реакция требует затрат энергии и идет в присутствии АТФ. Энергия почти полностью переходит к ацилированным производным и выделяется при освобождении кофермента А.

Образовавшееся соединение последовательно подвергается дегидрированию, гидратации и снова дегидрированию, в результате чего образуется β-кетокислота.

Образовавшаяся β-кетокислота вступает в реакцию со второй молекулой кофермента А и подвергается расщеплению:

Таким образом, исходная жирная кислота становится короче на две метальные группы. В дальнейшем процесс повторяется, и в конце концов жирная кислота расщепляется до углекислоты и воды.

Органические кислоты играют очень большую роль в обмене всех живых организмов. Они являются конечным звеном в процессах брожения и они же служат исходным материалом для синтеза более сложных органических соединений. Наиболее простой способ сбраживания обнаружен у Bacterium formicum, которая получает энергию при непосредственном расщеплении муравьиной кислоты:

Метанообразующие бактерии способны сбраживать уксусную кислоту с образованием метана и углекислого газа

Оба эти процесса протекают с выделением энергии.

Жирные кислоты с числом атомов более пяти в анаэробных условиях расщепляются с трудом. Это неоднократно подтверждено экспериментально. Однако практика эксплуатации анаэробных очистных сооружений, метантенков свидетельствует об активном сбраживании жиров. Именно жиры дают наибольший выход газа при брожении. По-видимому, это противоречие объясняется тем, что в практике никогда не сбраживаются одни жиры. Присутствующие в осадке сточных вод другие органические вещества обеспечивают необходимый запас кислорода.