Глава VIIII. Расщепление органических соединений в анаэробных условиях

Без участия молекулярного кислорода органические соединения способны окисляться только в том случае, когда имеется какой-либо другой акцептор водорода. Такими акцепторами могут служить как минеральные, так и органические соединения, которые при этом восстанавливаются. Анаэробное окисление имеет место в процессах брожения и анаэробного дыхания.

В анаэробных условиях окисляются углеводы, в том числе полисахариды, органические кислоты, жиры, белки, аминокислоты и другие соединения. Углеводороды не поддаются анаэробному распаду.

Сбраживание углеводов

Подавляющее большинство живых организмов в качестве источника энергии способно использовать сахариды и, в частности, глюкозу. Первые стадии расщепления глюкозы осуществляются без участия молекулярного кислорода. К глюкозе последовательно присоединяются две молекулы фосфорной кислоты, которые отщепляются от молекулы АТФ. АТФ при этом превращается в АДФ. Таким образом, первая стадия расщепления протекает с потреблением энергии.

Присоединение двух остатков фосфата к молекуле глюкозы облегчает разрыв образовавшейся молекулы фруктозодифосфата. В результате образуются две молекулы фосфотриозы, которые под влиянием фермента, относящегося к классу изомераз, способны превращаться друг в друга. Эта стадия протекает без поглощения и выделения энергии.

В дальнейших реакциях участвует фосфоглицериновый альдегид. По мере его исчерпания фосфодиоксиацетон переходит в фосфоглицериновый альдегид, который, присоединяя кислород воды, через ряд промежуточных продуктов превращается в фосфоглицериновую кислоту.

Водород воды присоединяется к НАД, который при этом переходит в восстановленную форму НАД·Н₂. В процессе окисления выделяется энергия, которая запасается в макроэргических связях путем образования двух молекул АТФ. Этот процесс носит название фосфорилирования на уровне субстрата.

На стадии расщепления глюкозы до фосфоглицериновой кислоты образовалось две молекулы АТФ и две было израсходовано на первой стадии окисления, т. е. никакого выигрыша в энергии не произошло. Далее фосфоглицериновая кислота передает остаток фосфорной кислоты АДФ (образуются макроэргические связи) и через несколько промежуточных этапов превращается в пировиноградную кислоту:

Таким образом, весь энергетический эффект в результате превращения глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты заключается в образовании двух молекул АТФ. Представленный здесь путь расщепления глюкозы носит название гликолиза, или пути Эмбдена—Мейергофа—Парнаса (ЭМП) (рис. 35). Он обнаружен в организмах животных, дрожжей и бактерий. Кроме него существуют и другие пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту. Путь Этнера—Дудорова (ЭД) приводит к образова­нию лишь одной молекулы пировиноградной кислоты и одной молекулы АТФ. Он обнаружен только у бактерий. Гексозомонофосфатный путь (ГМФ) также ведет к образованию одной молекулы АТФ. Конечные продукты ГМФ—одна молекула пировиноградной кислоты, этанол и СО₂. ГМФ встречается у многих микроорганизмов и растений. Итак, из трех путей более эффективный ЭМП.

Среди продуктов расщепления глюкозы непременно присутствует пировиноградная кислота. Ее дальнейшее превращение зависит от набора ферментов у организма. У гомоферментативиых молочнокислых бактерий конечным акцептором водорода от НАД·H₂ служит пировиноградная кислота, которая при восстановлении превращается в молочную кислоту. Дрожжи и гетероферментативные молочнокислые бактерии обладают ферментами, которые позволяют им декарбоксилировать (отнимать СО₂) пировинограднук кислоту и превращать ее в уксусный альдегид.