Понятие об абсолютной и относительной скорости роста

Прирост биомассы зависит от двух величин: от изменения размеров отдельных бактериальных клеток и от увеличения числа клеток. Эти величины не всегда взаимосвязаны, и поэтому прирост биомассы, измеряемый разными способами, может дать разные результаты. Так, в период увеличения размеров клеток перед началом деления биомасса увеличивается, и это увеличение регистрируется нефелометром. Если при этом одновременно вести подсчет клеток в культуре под микроскопом, то увеличения количества клеток не обнаруживается. Таким образом, первый анализ покажет прирост, а второй—нет. Для того чтобы избежать подобных ошибок, рекомендуется прирост биомассы определять весовым методом, который дает наилучшие результаты при определении суммарного прироста. В тех же случаях, когда требуется определить прирост активной части биомассы, этот метод непригоден. Дело в том, что многие виды бактерий образуют мощную капсулу, состоящую из полисахаридов. Такая капсула входит в суммарную биомассу бактерий, но не принимает участия в обмене. В этом случае прирост лучше определять по изменению содержания азота в биомассе.

Из сказанного ясно, что методика определения прироста играет очень существенную роль, и поэтому в экспериментальной работе необходимо указывать, каким образом определен прирост.

Скорость роста характеризуется приростом биомассы за единицу времени. Это так называемая абсолютная, общая, или валовая, скорость роста. Она обозначается буквой υ. Кроме общей скорости роста, существует понятие относительной, или удельной, скорости роста, обозначаемой через μ. Относительная скорость называется так потому, что относится к единице исходной биомассы.

Как следует из определения,

где dm—прирост биомассы за время dt. Следовательно,

Обозначая через m₀ начальную биомассу, а через t₀—начальный отсчет времени и решая вышеприведенное уравнение относительно μ, получаем:

В зависимости от того, как меняется относительная скорость роста, изменяется и прирост биомассы.

На рис. 28 показаны различные варианты изменения скорости роста. Рис. 28, А соответствует варианту, в котором образующиеся клетки удаляются из системы, и биомасса остается постоянной: m₁=m₀. Рис. 28, Б показывает прирост биомассы при постоянной абсолютной скорости роста. Относительная скорость роста при этом уменьшается:

Наконец, рис. 28, В соответствует варианту, в котором удельная скорость роста остается постоянной, а абсолютная увеличивается. При этом

В идеальном случае, когда ничто не препятствует размножению микроорганизмов, рост микробной культуры идет с постоянной удельной скоростью. В этом случае через определенный промежуток времени из каждой клетки образуется 2 других, через 2 промежутка времени уже 2 клетки снова разделятся, и вся биомасса увеличится дважды в 2 раза.

Если через N₀ обозначить начальное количество клеток, то:

где n — число делений (генераций) клеток.

Решая это уравнение относительно п, получаем:

При этом скорость роста культуры может быть охарактеризована числом поколений за единицу времени

Подставляя значение n получаем:

В однородной культуре микроорганизмов величина биомассы определяется числом клеток и потому выражение

может быть заменено выражением

Тогда из выражения

получаем:

В действительности промежутки времени между делениями клеток весьма непостоянны, и потому практически пользуются понятием средней продолжительности жизни поколения клеток—так называемой продолжительности генерации. Если за время t₁-t₀ сменилось n поколений, то средняя продолжительность генерации g будет равна

или

Сопоставляя уравнения удельной скорости роста и продолжи­тельности генерации, получаем:

Т аким образом, удельная скорость роста и продолжительность генерации связаны обратной зависимостью.