Получение энергии органотрофами

Органотрофные бактерии, так же как литотрофные, могут быть разделены на фото- и хемоорганотрофов. Фотоорганотрофы представляют собой весьма ограниченную группу несерных пурпурных бактерий. К хемоорганотрофам относится подавляющее большинство микроорганизмов.

У хемоорганотрофов различают следующие способы получения энергии.

Дыхание—конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород; конечными продуктами реакции—углекислота и вода.

Неполное окисление—акцептором электронов также служит молекулярный кислород, но процесс заканчивается образованием неполностью окисленных продуктов. Пример неполного окисления—окисление уксуснокислыми бактериями этанола в уксусную кислоту и сорбита в сорбозу.

Анаэробное дыхание—акцептором электронов служит связанный кислород органических и неорганических соединений. Окисление органических соединений может быть как полным, так и неполным.

Брожение—процесс сопряженного окисления-восстановления одних и тех же молекул субстрата. Акцепторы электронов—промежуточные продукты реакции. В результате брожения образуются органические кислоты, спирты, кетоны и другие соединения,

Во всех перечисленных процессах выделившаяся энергия запасается в макроэргических связях АТФ.

Взаимосвязь процессов обмена в организме

Ассимиляция и диссимиляция тесно связаны между собой и обычно протекают сопряжено. Для ассимиляции необходима энергия, которая выделяется при распаде, а процесс диссимиляции невозможен без ферментов, вырабатывающихся при синтезе.

Обновление компонентов клетки происходит постоянно. Даже при отсутствии роста молекулы все время расщепляются и синтезируются вновь.

Применение современных методов исследования и особенно эксперименты с мечеными атомами позволили установить, что промежуточные продукты, образующиеся при расщеплении, во многих случаях служат сырьем для построения новых соединений. Пировиноградная кислота, рибоза, ацетилкофермент. А в процессах синтеза играют не меньшую роль, чем в процессах расщепления. Но из этого не следует, что на любом этапе процесс распада может пойти в обратном направлении и превратиться в процесс синтеза. Большей частью синтез и распад отличаются одним или несколькими этапами. Вследствие этого процесс становится необратимым и обеспечивается большая надежность регулирования процессов синтеза и расщепления.

Направление реакции обычно зависит от соотношения исходных и конечных продуктов реакции в системе. В клетке многие процессы конденсирования молекул протекают с выделением воды. Вода в клетке содержится в избытке и в качестве конечного продукта реакции она должна бы препятствовать процессам синтеза. В действительности реакции, сопряженные с образованием ангидридных связей, идут по пути, исключающему образование воды. Примером служит образование сахарозы из глюкозы и фруктозы, которое принято выражать в виде уравнения:

На самом деле глюкоза или один из сахаров активируются, принимая остаток фосфата от АТФ: АТФ+глюкоза— →АДФ+глюкозо-1-фосфат. В активированном состоянии глюкозо-фосфат способен вступать в другую реакцию с фруктозой:

Вода в этой реакции не выделяется и, следовательно, не мешает ее течению.

На этом же принципе основано образование пептидных связей белков, эфирных связей в жирах и нуклеиновых кислотах, связей между моносахаридами в полисахаридах. Реакции протекают с потреблением энергии, заключенной в АТФ.

Этапы синтеза и расщепления контролируются специальными ферментами, причем каждый этап—своим ферментом. У гетеротрофных организмов образующиеся в процессе диссимиляции простые органические соединения используются при ассимиляции и таким образом энергетический и конструктивный обмены у них неразрывно связаны. У автотрофов процессы ассимиляции и диссимиляции также протекают параллельно друг другу, но в них используются различные вещества.